Классификация птиц по характеру сезонных
миграций. По характеру сезонных миграций всех птиц можно
разделить на три категории: оседлых, кочующих и
перелетных.
К оседлым относятся птицы, которые в
течение круглого года живут в одной и той же
местности и каких-либо регулярных перемещений по
местности не совершают. Некоторые из этих птиц
всю жизнь проводят в пределах небольшой
гнездовой территории, не выходя за ее границы
даже в зимнее время. Таких птиц можно назвать строго
оседлыми. В северных и умеренных широтах их
крайне мало и все они почти исключительно
синантропы, т. е. живут постоянно вблизи
поселений человека. К синантропным видам можно
отнести домового воробья, сизого голубя, а местами полевого воробья, галку
и некоторых других птиц. Вблизи жилья человека
они находят достаточно пищи в течение круглого
года.
Другие представители этой категории птиц после
размножения выходят в поисках пищи и других
благоприятных условий за пределы гнездовой
территории и проводят зиму в ближайших ее
окрестностях. При этом непрерывных кочевок такие
виды птиц не совершают, а живут всю зиму более или
менее оседло, в одном или нескольких пунктах.
Этих птиц можно назвать полуоседлыми. К
ним принадлежат рябчик, глухарь, тетерев,
часть популяций сороки, обыкновенной овсянки, вороны
и др. Полуоседлость свойственна птицам, хорошо
обеспеченным зимними кормами.
Категорию кочующих птиц составляют
птицы, которые после размножения покидают
гнездовую территорию и до весны совершают
беспрерывные перемещения, удаляясь на десятки,
сотни и даже тысячи километров. В отличие от
оседлых, для кочующих характерны постоянные
передвижения в поисках пищи и отсутствие в
течение зимы более или менее длительной
оседлости. Если птицы и задерживаются в местах
концентрации пищи, то не надолго, так как
естественные запасы кормов у них зимой бывают не
столь обильными и устойчивыми, как у оседлых
птиц. Направление передвижений у кочующих птиц
непостоянно. Посещая во время кочевок
благоприятные в отношении пищи и других условий
места, птицы могут неоднократно изменять путь
своего движения в самых разнообразных
направлениях, но чаще в сторону теплых
климатических зон. Эта тенденция особенно
заметна у птиц, откочевывающих на большие
расстояния (на сотни и тысячи километров).
Определенных сколько-нибудь фиксированных
зимовок у кочующих птиц нет, ими является весь
район зимних кочевок, который, как правило, не
выходит за пределы умеренных широт.
К кочующим птицам относятся синицы,
поползень, сойка,
клесты, щур, чиж, снегирь, свиристель и др.
В категорию перелетных входят те птицы,
которые после размножения покидают гнездовую
территорию и на зиму перелетают в другие,
сравнительно удаленные районы, лежащие как в
пределах гнездовой области вида, так и далеко за
ее границами. В отличие от кочующих, для
перелетных птиц характерно наличие не только
определенных направлений и сроков перелета, но и
достаточно четко очерченной области зимовок, в
которой птицы живут более или менее оседло или же
предпринимают незначительные кочевки в поисках
корма. Передвижение к зимовкам у таких видов
проходит не в форме кочевок, а в виде хорошо
выраженного перелета. Направления перелета у
разных видов и популяций могут быть различными,
но у обитателей северного полушария чаще всего в
сторону южных румбов. Зимовки обычно отстоят от
мест гнездования птиц на много сотен и даже тысяч
километров и лежат в заметно более теплых
климатических зонах.
К перелетным относится большинство птиц нашей
страны: дрозды, утки,
гуси, зяблик, полевой жаворонок, кулики,
цапли, пеночки,
славки и многие другие. Все эти
птицы не могут в зимнее время найти обычные для
себя корма в местах своего летнего обитания.
Среди птиц можно выделить целый ряд видов с
постепенным переходом от оседлых до настоящих
перелетных, мигрирующих за многие тысячи
километров. Это многообразие характера сезонных
миграций объясняется разным приспособлением
птиц к сезонным изменениям условий жизни.
Данная классификация сезонных миграций птиц
условна и носит схематичный характер. При этом за
миграционную единицу следует брать не вид в
целом, а популяцию вида, поскольку у многих видов
одни популяции бывают оседлыми, другие
кочующими, третьи перелетными. В основе любых
форм сезонных перемещений птиц лежит их реакция
на сезонные колебания среды, и эти формы следует
рассматривать как качественно разные ступени
единого в своей основе явления сезонных
миграций.
Формы сезонных миграций. Среди сезонных миграций птиц, протекающих в
течение года, можно назвать следующие формы:
послегнездовые кочевки, осенне-зимние кочевки,
осенний перелет, весенний перелет. Со второй
половины лета начинаются послегнездовые
кочевки, свойственные как кочующим, так и
перелетным птицам. Послегнездовые кочевки
сопровождаются образованием скоплений и стай,
имеющих большое значение в жизни птиц во
внегнездовый период и особенно во время
миграций. Осенью послегнездовые кочевки
переходят у кочующих птиц в осенне-зимние
кочевки, а у перелетных — в осенний перелет на
зимовки. Заканчивается внегнездовый период
весенним перелетом птиц с зимовок в свои
гнездовые регионы. Остановимся на
характеристике отдельных форм. Послегнездовые кочевки. В гнездовый
период каждая пара строго привязана к гнездовому
участку. Пока идет насиживание и выкармливание
птенцов, птицы ведут оседлый образ жизни,
собирая корм в ближайших от гнезда окрестностях.
По окончании размножения оседлость у птиц
нарушается, выводок покидает гнездовую
территорию и приступает к послегнездовым
перемещениям и кочевкам в более удаленные от
гнезда места.
Послегнездовые кочевки свойственны как
кочующим, так и перелетным видам. По времени они
совпадают с заметными изменениями условий питания,
благодаря которым выводок не может больше
удовлетворить своих возросших потребностей в
пище в пределах небольшого гнездового
(кормового) участка. На изменения условий питания
птиц влияет несколько причин: сезонные перемены
в окружающей среде, переход птиц на новые виды
кормов, сокращение запасов на гнездовом участке
в результате длительной кормовой деятельности
выводка. Сезонные изменения в окружающей среде
появляются во второй половине лета и выражаются
в некотором сокращении продолжительности дня,
уменьшении силы освещения, понижении
температуры воздуха, особенно в ночное время. Эти
изменения вызывают перемены и в жизни животных, и
в жизни растений, которыми питаются птицы. Часть
растений к этому периоду (или в течение его)
заканчивают свое цветение, рост и даже вегетацию,
в результате чего засохшие цветы, огрубевшие
листья и стебли теряют свое кормовое значение. Но
наряду с этим на многих растениях появляются
семена и ягоды, представляющие новый вид
сезонных кормов для птиц.
В этот период некоторые насекомые и другие
беспозвоночные животные заканчивают цикл своего
развития и, отложив яички, погибают (ряд видов
бабочек, жуков). Некоторые беспозвоночные
животные под влиянием ночных холодов укрываются
в убежищах и становятся менее активными. Часть
насекомых перемещается из затененных мест в
другие, более благоприятные в температурном и
световом отношении места. Наконец, у многих
насекомых в этот период появляются второе и
третье поколения, и численность их значительно
увеличивается. В результате наличия этих
факторов изменяется не только качественный и
количественный состав птичьих кормов, но и, что
важно подчеркнуть, их пространственное
размещение.
Отмеченные изменения сказываются на территориальном
размещении птиц. После вылета птенцов,
например, большинство видов лесных птиц меняет
биотопы и перемещается в другие, более
осветленные места. Внутри лесного массива птицы
концентрируются главным образом на участках
светлого леса. Глухие, затененные участки,
особенно с сырыми почвами, где весной в период
гнездования наблюдалось значительное оживление,
становятся пустынными и птицами почти не
посещаются. Обычное для гнездового периода
размещение птиц заметно нарушается. Из одних
мест птицы исчезают, в других — их концентрация
резко возрастает. Наиболее оживленными
становятся освещенные опушки, поляны, светлые,
хорошо прогреваемые лучами солнца участки леса,
где насекомые еще многочисленны и активны и где
чаще встречаются растительные корма в виде
созревших плодов и семян травянистых растений. В
эти места и перемещаются насекомоядные, а также
зерноядные птицы, летные птенцы которых еще
нуждаются в животных кормах.
Отмеченные изменения условий питания особенно
становятся заметными в средней полосе
Европейской России в конце июля и августе; именно
в это время у большинства птиц послегнездовые
кочевки принимают ярко выраженный характер.
Переход на новые виды корма — немаловажный
фактор, влияющий на возникновение
послегнездовых кочевок птиц. Он находится в
тесной зависимости от сезонных изменений
кормовой базы. Широко известен, например, полный
или частичный переход многих птиц в
послегнездовый период с животных кормов на
растительные. Повторяясь из года в год, смена
пищевого рациона стала физиологической
потребностью птиц. Имеются и возрастные
изменения состава пищи. Питаясь в гнезде
животной пищей, птенцы многих птиц после вылета
из гнезда начинают употреблять растительные
корма.
Кормовая деятельность птиц, протекающая в
течение длительного периода размножения в
пределах ограниченного индивидуального
гнездового участка, приводит к сокращению запаса
пищи на его территории. По некоторым данным,
количество, например, гусениц и куколок
некоторых насекомых (объекты питания птиц)
иногда сокращается на 40-62% и даже на 72%
(Королькова, 1957). В результате в местах кормежек
отдельные компоненты пищевого рациона могут
оказаться дефицитными, в то время как количество
других будет достаточное. В этом случае, несмотря
на значительные общие запасы пищи, выводок не
сможет прокормиться на своем гнездовом участке и
поэтому перемещается за его пределы.
Все сказанное дает основание полагать, что
ведущим стимулом послегнездовых кочевок у птиц
является пищевой фактор. Под его влиянием
птицы покидают гнездовый участок в поисках пищи
и начинают кочевать в ближайших, а затем и
дальних его окрестностях. Адаптивное значение
послегнездовых кочевок состоит в
перераспределении населения популяции по
территории в связи с наступающими изменениями
кормовых условий. Осенне-зимние кочевки. Слабые
послегнездовые изменения среды постепенно
переходят в более резкие осенне-зимние,
оказывающие на жизнь птиц глубокое и
многостороннее влияние. Эти изменения, как
отмечалось ранее, приводят к значительному ухудшению
для многих птиц условий питания,
терморегуляции и защитных условий. Небольшие
перемещения в ближних и дальних окрестностях
мест гнездования у кочующих птиц превращаются в
более далекие кочевки, которые протекают у них в
течение всей осени и зимы.
В основе осенне-зимних перемещений кочующих птиц
лежит также кормовой фактор, о чем
свидетельствуют многие данные. Хорошо известно,
что при неурожае кормов дальность перемещений
птиц увеличивается, и в такие годы даже
полуоседлые птицы (тетерев,
лесные популяции белой куропатки
и др.) предпринимают дальние кочевки, появляясь в
местах, где в нормальные годы их не бывает.
Кормовой фактор служит основной причиной
явления так называемых инвазий у птиц. Известно,
что такие кочующие виды, как свиристель,
клест-еловик, ореховка,
щур и др. в годы неурожая кормов
предпринимают необычно массовые и дальние
миграции, выселяясь иногда далеко за пределы
своей гнездовой области.
Зависимость кочевок от кормовых условий
особенно наглядно выявляется при анализе
характера передвижений птиц. Во время поиска
пищи эти птицы передвигаются с одного места на
другое, задерживаясь на каждом из них столько
времени, сколько необходимо им для поедания
найденной пищи. У видов с достаточными запасами
кормов непрерывные перемещения чередуются с
более или менее длительной задержкой в кормовых
местах. Такой характер кочевок обычен в основном
для птиц, питающихся в эти сезоны растительными
кормами (дятлов, клестов,
чижей, чечеток
и других). Отдельные виды птиц, корма у которых
менее обильны и рассредоточены, кочуют
непрерывно. Это свойственно главным образом
насекомоядным (синицы, корольки) и другим животноядным
птицам.
Условия питания определяют и дальность
осенне-зимних кочевок. Она различна не только у
разных видов, но и популяций. Это хорошо известно,
например, в отношении большой
синицы. По данным кольцевания в европейской
части бывшего СССР, основная масса взрослых и
часть молодых птиц в осенне-зимний период
ограничивается небольшими кочевками в районы
гнездования, во время которых они удаляются от
гнездовых мест на несколько десятков километров,
оседая чаще всего в населенных пунктах. Часть
взрослых и большинство молодых птиц уходит от
гнездового района на расстояние от нескольких
десятков до сотни километров. Наконец, небольшое
число взрослых и 25-30% молодых птиц откочевывает
на расстояние от сотни до двух тысяч километров
(Лихачев, 1957; Михеев, 1953).
Ближние кочевки имеют место у популяций и особей,
обитающих в осенне-зимний период в достаточно
кормных биотопах. При наличии бедных в кормовом
отношении биотопов птицы предпринимают более
дальние перемещения. Больше и дальше кочуют
молодые птицы, чем старые. К весне кочующие птицы
возвращаются в районы своего гнездования. Осенний и весенний перелеты. Перелетные
птицы менее приспособлены или вовсе не
приспособлены к наступающим в осенне-зимний
период изменениям условий жизни. Поэтому они
дальше улетают от своих мест размножения и в
подавляющем большинстве зимуют в более теплых
климатических зонах, чем кочующие.
Среди перелетных птиц имеются виды, часть
популяций которых остается зимовать в районе
гнездования или по крайней мере в таких регионах
северных и умеренных широт, откуда другая часть
популяций данного вида улетает. Такие виды с
частичным отлетом можно назвать слабо
перелетными в отличие от настоящих
перелетных, у которых перелеты совершают
все без исключения популяции. Чтобы представить
себе характер и причины миграций этой группы
птиц, рассмотрим некоторые примеры. Белые куропатки, населяющие
арктические острова, в основной своей массе
являются перелетными, так как улетают на зиму на
материк в лесотундру. Но некоторая часть,
по-видимому взрослых птиц, остается зимовать на
островах, кормясь в это время на обнаженных от
снега склонах или же на снежных ямах, разрытых
северными оленями. Следовательно, при наличии
пищи белые куропатки могут переносить суровые
условия зимы.
Частичный отлет наблюдается у серых
ворон. Как показало кольцевание в Латвии, все
популяции молодых и значительная часть взрослых
ворон улетают зимовать на Балтийское побережье
на расстояние 900-1000 км от мест гнездования и лишь
четвертая часть популяции взрослых птиц зимует
на месте. К ним относятся наиболее
приспособленные особи, оказавшиеся в
благоприятных кормовых условиях. Известно также,
что на зиму северные популяции ворон прилетают в
район обитания южных, а южные отлетают еще далее
на юг. Это наводит на мысль, что если северная
популяция может прокормиться на месте обитания
южной, то причина перелета последней зависит не
от кормовых, а от каких-то иных условий. Но нельзя
забывать, что северные популяции лучше
приспособлены к неблагоприятным условиям среды
и, в частности, к низким температурам, чем южные. К
тому же, перелетая в более южные районы, северные
популяции ворон попадают в условия более
длительного светового дня и благоприятной
температуры. В силу этого они могут прожить зиму
на той кормовой базе, на которой не в состоянии
прокормиться местные популяции, мигрирующие к
югу.
Ярким примером зависимости осеннего отлета
слабо перелетных птиц от условий питания может
служить дрозд-рябинник. В
нормальные годы дрозд-рябинник улетает из
центральных областей в середине октября, но в
годы урожая рябины часть птиц задерживается до
декабря и января, а отдельные стайки остаются на
всю зиму, успешно перенося тридцатиградусные
морозы. Частичная миграция наблюдается у целого
ряда птиц: у черного дрозда,
старые особи которого во многих местах Западной
Европы живут оседло, а молодые улетают; у кряквы, остающейся местами
зимовать в небольшом количестве у незамерзающих
водоемов в средних и даже северных частях страны;
у морянки, регулярно зимующей в небольшом
количестве в свободных ото льда прибрежных водах
Баренцева моря и т. д.
Явление частичного зимования перелетных птиц
чаще наблюдается в южных широтах, чем в северных.
Так, например, в Англии среди певчих
дроздов, окольцованных в местах гнездования
и затем пойманных вновь, особи, зимующие около
мест размножения, составляли: в Шотландии — 26%, на
севере Англии — 43%, на юге Англии — 65% (Лэк, 1957).
Причиной частичной зимовки у рассматриваемой
категории перелетных птиц можно назвать их
экологические особенности и, в частности, в
меньшей по сравнению с кочующими
приспособленности к зимним изменениям кормовых
и других условий жизни. Это можно показать на
следующем примере. Из 35 видов слабо перелетных
птиц, гнездящихся в бывшем Приволжско-Дубненском
заповеднике 32 вида (91%) летом кормится на земле и
только 3 (9%) — на деревьях. Из 26 видов кочующих
птиц заповедника только 2 вида птиц (8%) добывает
пищу на земле; остальные 23 вида (92%) — на деревьях
и в воздухе (Михеев, 1964). При наличии мощного
снежного покрова слабо перелетные птицы не могут
оставаться зимовать в заповеднике из-за
отсутствия пищи и должны улетать независимо от
того, благоприятны ли или нет для них другие
условия жизни. И только при стечении некоторых
обстоятельств частичное зимование птиц в этих
местах бывает изредка возможным (например, у
жилья человека).
Слабо перелетные птицы в целом более чутко
реагируют на осенние изменения среды, раньше
покидают район гнездования и раньше приступают к
осенним миграциям, чем кочующие. Лишь
незначительная часть их населения задерживается
или остается зимовать в районе гнездования,
основная же часть улетает в более теплые
климатические зоны.
Таким образом, население слабо перелетных видов
птиц по степени выраженности сезонных миграций
неоднородно. Одни популяции органичиваются
кочевками и перемещениями в пределах холодных и
умеренных зон, другие же совершают регулярные и
более далекие перелеты в теплые климатические
зоны.
В отличие от рассмотренной выше группы, у
настоящих перелетных птиц, составляющих
большинство мигрантов, никогда не наблюдается
частичных миграций и частичного зимования в
районе размножения. Все они улетают на зиму в
теплые климатические зоны. Связано это с тем, что
преобладающее большинство настоящих перелетных
птиц приобрело приспособленность к жизни только
в условиях теплых сезонов года и не может
переносить резких изменений среды, наступающих в
осенне-зимний период. Перелет в другие части
ареала — почти единственное приспособление у
настоящих перелетных птиц, которое помогает им
избежать отрицательного воздействия
неблагоприятных кормовых, температурных и
других условий жизни, наступающих в гнездовой
области в зимнее время.
* При составлении Учебника была использована
следующая литература:
1) Михеев А.В. Биология птиц. Полевой
определитель птичьих гнезд. Пособия для
студентов пединститутов и учителей средних школ.
М.: Топикал, 1996. - 460 с.
2) Растения и животные: Руководство для
натуралиста. Пер. с нем. / К.Нидон, д-р И.Петерман,
П.Шеффель, Б.Шайба. М., Мир, 1991. - 263 с.
3) Птицы. Животный мир СССР. Бутурлин С.А.,
Гептнер В.Г., Дементьев Г.П., Житков Б.М., Огнев С.И.,
Промптов А.Н., Туров С.С., Формозов А.Н., Шульпин Л.М.
Под ред. А.Н.Формозова и Б.М.Житкова. Москва -
Ленинград, Детиздат, 1940. - 398 с.
компьютерный цифровой (для PC-Windows)