Внешний вид и морфология. Сиг
— чрезвычайно полиморфный вид, поэтому для него
трудно выделить характерные признаки вида (более
подробные описания различных морфологических
форм сига смотрите в конце видового описания). Он
относится к группе сиговых с нижним ртом,
хотя положение рта может меняться от типично
нижнего до почти конечного. Часто имеется хорошо
выраженная рыльная площадка, высота которой
меньше ее ширины. Тело серебристое с темной
спинкой, плавники могут быть темными, иногда
даже черными. Брачный наряд в виде эпителиальных
бугорков ярче проявляется у самцов.
Максимальный возраст сигов оценивается в
15-20 лет, но в уловах преобладают особи в возрасте
7-10 лет. Популяции малотычинковых сигов (см. ниже)
созревают позднее и достигают больших размеров,
чем многотычинковые сиги. Длина сигов в
уловах варьирует от 10-15 см у мелких форм до 30-60 см
— у крупных. Полупроходные
и озерные сиги часто достигают крупного размера
(до 68 см и массы 1-2 кг), максимальная масса сига
равна 12 кг
Плавниковая формула: D
III-V 9-13, A III-IV 9-14, P I 14-15, V II 10-11. Число жаберных тычинок колеблется от 15 до 64,
есть формы малотычинковые (15-30 типа пыжьяна), среднетычинковые
(30-40) и многотычинковые (более 40 тычинок),
часто эти формы встречаются симпатрически. Число
чешуй в боковой линии
69-109, пилорических придатков 89-280, позвонков
58-65.
Систематика. Для вида
описаны более 30 подвидов, но в последнее
время их число в России сокращено до 6:
Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788) — сиг-пыжьян, или
сибирский сиг.
Часто разнообразие сигов усложняется еще и
тем, что в одном водоеме сиг представлен
несколькими формами, различающимися по числу
жаберных тычинок,
спектру питания и местам нереста; в крупных
водоемах (Ладога, Онега, Имандра) число таких форм
может доходить до 4-9 (!). Отметим как пример
параллельной изменчивости появление у
генетически разнородных и географически
разобщенных форм сигов хрящевого и вытянутого
рыла (сиг-востряк на Анадыре и такой же в Балтике),
образование высокотелых или горбатых сигов
(Балтика, Кольский полуостров, Якутия, Анадырь)
или, наоборот, образование продолговатых и
вытянутых форм у речных и озерно-речных сигов
(Балтика, Карелия, Сибирь). Описание различных
морфологических форм сига смотрите ниже.
В последней своей систематической сводке
Коттелат (Kottelat, 1997) выступает как типичный
систематик-дробитель: всех сигов вида Coregonus lavaretus
он разделяет на 38 видов, причем им заново
выделены 4 вида сигов. Разделение на виды идет по
озерам, причем в каждом крупном альпийском
озере обитают свои виды сигов. Мы уже отмечали,
что если идти по пути описания новых видов, то
невозможно остановиться, и из каждого озера
придется описывать свой вид сигов (Решетников,
1995). Подобный подход наименования сигов по месту
их поимки предлагал Г.Свердсон (Svardson, 1970), а затем
и Линдси (Lindsey, 1988), когда каждая популяция
кодируется системой букв и цифр. Теперь на этот
путь встал и Коттелат.
Кариотип у большинства популяций сигов 2n= 80,
NF = 96-102; но отмечена изменчивость в числе хромосом
от 79 до 81 при числе плеч от 96 до 102. Различные
подвиды сига при одинаковом наборе хромосом (2n= 80)
могут иметь разное число плеч: волховский сиг — NF
= 96, сиг-лудога и сиг-востряк из Анадыря — NF = 98,
чудской сиг и сиг-пыжьян из Анадыря — NF = 102.
Наибольшие вариации кариотипа описаны для
сига-пыжьяна, у него же из р.Кереть отмечены
добавочные В-хромосомы (2n= 80+В и NF = 98+В)
Образ жизни и питание. Как
было сказано выше, данный вид отличается большим разнообразием
экологических форм. Это проходные,
речные и озерные сиги; в больших озерах они, в
свою очередь, подразделяются на прибрежных,
глубоководных и пелагических
с разным характером питания — от типичных планктофагов до типичных бентофагов, изредка сиги
хищничают и поедают икру других видов и свою
собственную.
Размножение. Половой зрелости
чаще достигают в возрасте 4-6 лет, известны
пропуски нереста. Икрометание у всех сигов
(кроме баунтовского) бывает в осенне-зимний
период, начинается при температуре воды ниже 4-6°
С. Плодовитость в
зависимости от размеров сигов колеблется от 4 до
80 тыс. икринок, чаще 20-30 тыс. Инкубационный
период длится всю зиму, до распаления льда и
занимает 190-210 сут.
Баунтовский сиг Coregonus lavaretus baunti из озер Большое
и Малое Капелючи (Забайкалье) нерестится в
марте-апреле, инкубационный
период при температуре воды 3° С длится 78-81 сут.
По темпу развития он значительно опережает
осенне-зимне-нерестующего байкальского сига. Эта
особенность эмбрионального развития
свидетельствует о значительной дивергенции
баунтовского сига от всех остальных сигов.
Личинки на стадии
вылупления имеют длину 8-11 мм и массу 5-6 мг.
Личиночный период включает 5 этапов и длится 30-40
дней. В реках молодь сносится вниз по течению
и нагуливается в придаточных водоемах (на
заливных участках, сорах и озерах). Мальковый
этап начинается при длине 30-35 мм в возрасте 1-2
мес и длится до года, когда появляются все
внешние признаки взрослой особи. Молодь начинает
питаться мелкими формами зоопланктона
(коловратки, веслоногие и ветвистоусые
ракообразные), потом в пище появляются личинки
хирономид и других насекомых.
Распространение. Проходной
сиг имеет циркумполярное распространение. В
России он населяет почти все водоемы бассейна
Северного Ледовитого океана, от Баренцева и
Белого морей до Чукотки, есть в реках Пенжина и
Анадырь, но нет в Амгуэме: имеется также в
бассейне Балтийского моря (Куршский и Финский
заливы, водоемы Карелии). В Баунтовских озерах
(Забайкалье) обитает уникальный сиг с весенним
икрометанием, который выделяется в особый подвид
Coregonus lavaretus baunti. На Американском континенте сиг
отмечен в водах Аляски и Канады, близкая форма
Coregonus clupeaformis (Mitchill, 1818) встречается во многих
водоемах Северной Америки.
Хозяйственное значение. Ценный
промысловый вид, численность которого
повсеместно сокращается.Во
многих озерах снижается разнообразие
экологических форм.
Охранный статус. Волховский
и баунтовский сиги занесены в "Красную книгу
Российской Федерации" (2001).
Волховский сиг занесен в Красную книгу по
категории 2 — сокращающаюся в численности уникальная
форма сига с самым высоким темпом роста среди
ладожских сигов. Этот озерно-речной сиг
большую часть жизни проводит в озере, на нерест
идет в реки. Обитает в южной части Ладожского
озера, чаще вблизи рек Волхов и Свирь. В прошлом
заходил на нерест во многие притоки западного и
южного побережья Ладоги (Сясь, Паша, Свирь); по
Волхову до постройки плотины в 1926 г поднимался до
оз.Ильмень и входил в его притоки (Мсту, Ловать,
Пола, Шелоинь). По Мсте, где были лучшие его
нерестилища, поднимался до оз.Мстина. В последние
годы встречался только в нижней части Волхова.
После реконструкции рыбохода в плотине
Волховской ГЭС отдельные особи стали
подниматься выше плотины. До постройки свирской
плотины поднимался п° Свири в ее верхние участки.
По археологическим раскопкам в уловах древних
ладожан преобладали сиги в возрасте от 6 до 8 лет
размером 55-60 см, максимальный возраст был 12 лет. В
XIX в. на порогах р. Волхов ловили сигов размером
46-56 см при средней массе 800-1000 г в возрасте 5-6 лет. В
этом столетии добывали ежегодно не менее 60 тыс.
сигов. В 1918-1863 гг на волховских порогах
вылавливали уже в среднем 30 тыс. сигов. В 1922 г на
порогах выловлдено не менее 50 тыс., а всего на
реках Волхов и Мста добыли не менее 310 тыс. рыб.
После постройки плотины на Волхове численность
волховского сига как ходового, так и в Ладоге
стала резко падать: при траловом лове в 1935 г
добыто 7470 кг, в 1940 г. — 960 кг, в 1945 г. — 560 кг, в 1948 г.
— 330 кг, в 1952 г. — 720 кг. С 1968 г наблюдалось
некоторое возрастание численности в результате
искусственного разведения. В конце 1980-х — начале
1990-х голов численность половозрелых особей
оценивалась не менее 16 тыс. штук.
В настоящее время стадо волховского сига
поддерживается за счет искусственного
разведения на Волховском рыбозаводе и частично
за счет естественного нереста в нижней части
Волхова и в Ладожском озере.
Лимитирующие факторы для этого подвида —
чрезмерный промысел в прошлом, постройка плотин
на Волхове и Свири, браконьерский лов, утрата
нерестилищ в результате загрязнения, изменение
качества воды в реках и озерах, ухудшение общей
экологической ситуации в регионе.
Меры охраны — организовано регулярное
искусственное разведение сига с подращиванием
личинок на Волховском рыбозаводе, но необходим
строгий контроль за ним (инкубацируется
икра нескольких форм сига и есть опастность
неконтролируемой гибридизации), коренная
реконструкция рыбозавода, установка
рыбозащитных устройств на водозаборах
Киришинской ГРЭС и других промышленных
предприятиях, регулирование сброса теплых вод
Киришинской ГРЭС.
Баунтовский сиг занесен в Красную книгу по
категории и статусу 3 — редкая форма сига с
весенним икрометанием. Обитает в следующих
озерах бассейна р.Ципа (связана с Витимом и
Леной): Доронг, Баунт, Большое Капылюши (бывшее
Орон) и Малое Капылюши. Характерной особенностью
этого подвида сига является его весенний нерест
(апрель-май) и короткий инкубационный
период. Это мелкие и рано созревающие сиги.
Данных по численности нет. Добыча рыбы во всем
баунтовском рыбопромысловом районе в 1940-1969 гг
имела явную тенденцию к снижению и колебалась от
650 т в военные годы до 200 т, составляя в среднем 336
т. Доля сигов в этом улове не превышала 10%. За
период 1947-1969 гг ежегодные уловы всех сигов
составляли 28-30 т, среди которых доля баунтовских
была около 60%. Однако статистика промысла не
отражала реальной величины изъятия, так как
неучитываемый вылов баунтовских сигов местным
населением достигал значительных величин.
Необходимые меры охраны — ограничить вылов
мелкоразмерных рыб во всех озерах, где обитает
баунтовский сиг, так как вместе с мелкими сигами
других форм вылавливается половозрелый
баунтовский сиг; запретить всякий лов в весеннее
время в период нереста сиговых рыб; объявить
озера Доронг, Баунт, Большое и Малое Капылюши и
реки Верхняя Ципа, Ципикан и Ципа особо
охраняемыми природными территориями.
***
Дополнительно о морфологических
формах сига. Классификация
морфологических форм сига чрезвычайно сложна и
запутана. За основу морфологической
класификации сигов обычно берут количество жаберных тычинок на
первой жаберной дуге. По этому признаку сигов
разделяют на три группы: малотычинковые (до 30
тычинок), среднетычинковые (30-40 тычинок) и многотычинковые
(более 40 тычинок). Каждая из них по экологическим
особенностям (местам обитания и нереста), в свою
очередь, делится на проходные
и озерные формы.
У озерных форм весь жизненный цикл проходит
в озере, проходные сиги
для икрометания из озера или моря поднимаются в
реки, где нерестятся на порожистых участках. В
реках же сиговая молодь проводит первый год
жизни. И озерные и проходные
сиги отличаются как между собой, так и внутри
своих форм, часто даже в пределах одного водоема,
размерами, характером питания, условиями
развития.
Во всех крупных водоемах севера европейской
части России выявлено несколько разновидностей
озерных и проходные
сигов, обычно имеющих местные названия.
Так, в Онежском озере различают девять
основных разновидностей сига — шуйский, водлинский,
сунский, лудога, ямный и др. Это число
может быть увеличено, если учитывать
экологические формы, свойственные каждому
крупному заливу.
Семь разновидностей сигов, привязанных к
определенным районам, насчитывают в Ладожском
озере — вуоксинский, ладожский черный, ямный,
или валаамка, лудога, волховский, свирский,
ладожский озерный.
Столько же в Сегозере, шесть разновидностей
в Топо-Пяозерском водохранилище. По одной или
по нескольку разновидностей сигов обнаружено и
во многих других, менее крупных озерах Карелии —
Сямозере (две), Ведлозере (одна), Янисъярви (две),
озерах Куйто (четыре), Нюкозере (три), Энгозере
(две), Кереть-озере (две), Ондозере (одна) и т. д.
Почти все сиги — рыбы пресноводные. Лишь
ледовитоморский сиг-пыжьян живет в прибрежных
опресненных морских водах. В Белом море это
крупная (масса до 2 кг) форма проходных малотычинковых сигов,
заходящая для размножения во многие беломорские
реки — Кемь, Выг, Поньгому, Гридинку, Кереть,
Северную Двину и др.
Озерные сиги, обитающие в Карелии, образуют
несколько экологических форм, образ жизни
которых связан с определенными природными
условиями водоема или его частей. В Ладожском и
Онежском озерах распространена наиболее
многочисленная форма озерного сига — лудога.
Своим названием он обязан преимущественному
обитанию на лудах — каменистых скоплениях на дне
озер. Здесь этот сиг находит излюбленную пищу —
реликтовых рачков мизид и бокоплавов. Лудога —
форма холодолюбивая. С прогревом температуры
воды до 16-18° этот сиг покидает луды и опускается
на ямы. Осенью, с похолоданием воды до 2-3°, лудога
подходит к прибрежной полосе озер, где
нерестится (также на лудах), при этом интенсивно
поедает как собственную икру, так и икру ряпушки на ее нерестилищах.
Лудога — сиг сравнительно мелкий, обычный его
размер не превышает 40-45 см, а масса -800 г.
В Ладожском и Онежском озерах обитает сиг
ямный, именуемый в Ладожском озере «валаамкой»,
а в Онежском — «зобатым». Это одна из
наиболее крупных форм сигов: средняя масса
0,8-1 кг при длине 40-50 см, но встречаются экземпляры
массой до 2 кг. Ямный сиг — самая глубоководная
форма сигов Ладожского и Онежского озер. Он
держится на глубинах до 150 м, предпочитает
илистые грунты, где питается различными донными
организмами — мизидами, бокоплавами палласеей и
понтопореей, личинками хирономид; на глубинах же
(каменистых кряжах) происходит икрометание.
В Ладожском и Онежском озерах выделяют и другие
формы озерного сига, отличающиеся
морфологическими особенностями,
размерно-весовыми показателями, а также
привязанностью к определенным районам водоема.
Значительное количество локальных форм
озерных сигов встречается и в менее крупных
водоемах. Так, в Топозере и Пяозере различают две
такие формы — рантасийка (береговой) и латтанени
(глубоководный) сиги, в Сегозере — четыре (мольга,
озерный летний, озерный многотычинковый, лудога),
в то же время во многих озерах озерные сиги в
особую форму не выделяются.
Среди проходных
озерно-речных сигов встречается не меньшее
количество форм, отличающихся морфологическими
и биологическими особенностями, чем среди
озерных сигов. При этом в крупных водоемах обычно
обнаруживается и большее количество таких форм и
разновидностей. Так, в Пяозере известны четыре
формы проходного сига: лехтисига —
среднеразмерный (масса около 500 г) сиг, первым по
сравнению с другими проходными сигами идущий на
нерест в реки (Софьянгу и ее притоки Лончу и
Варбу; Таваньгу, Кармангу и др.); кутчери —
мелкий (средняя масса около 300 г),
медленнорастущий сиг, размножающий почти во всех
притоках Пяозера, идущий на нерест после
лехтисига (с первых чисел октября и до ледостава);
кукконени — самый малый из пяозерских сигов
(средняя масса около 150 г), последним
поднимающийся на нерест (с ноября и до ледостава).
Раньше в Пяозере встречалась еще одна форма
проходного сига — суури-сига, наиболее
крупного сига данного водоема (массой до 2 кг, а
некоторых особей даже до 3-4 кг), тот сиг отличался
летней нерестовой миграцией (в реку Софьянгу).
Из-за малочисленности сведения по его биологии
очень скудны
В Сегозере среди проходных сигов различают три
формы: нешко — мелкий (средняя масса 180 г) сиг
с раннеосенним (сентябрьским) нерестовым ходом (в
реку Сону); муштасига — среднеразмерный
(средняя масса 400 г) сиг с осенним
(сентябрь-октябрь) ходом (в реки Лужма, Сона); пилоне
— очень мелкий (средняя масса 60-80 г) сегозерский
сиг с позднеосенним нерестовым ходом (в ручей
Пинема).
Проходные сиги Онежского и Ладожского озер
обычно разделяются на отдельные нерестовые
стада, названия кото рых определяются
наименованием реки, служащей местом размножения
соответствующего стада. Так. в Онежском озере
различают три стада проходных сигов — шуйское,
наиболее многочисленное в настоящее время; водлинское
(шальское) и сунское — крайне малочисленное и
непромысловое, хотя в прежние времена уловы
превышали 30 т.
Многообразие экологических форм обусловливает
и значительные различия в биологии сигов.
Среди них мы встречаем типичных бентофагов (ямный сиг, лудога,
рантасийка, латтанени, сегозерский летний
озерный сиг) и сигов со смешанным типом питания
(бентосное и планктонное) — сегозерский озерный
многотычинковый, сямозерский озерный
многотычинковый, шуйский проходной. В рационе
некоторых сигов (водлинский сиг, нешко) заметное
место занимают воздушные насекомые. Свойственно
сигам и хищничество, при этом жертвами хищного
питания могут оказаться как сами рыбы, так и их
икра.
Большинство сигов относится к рыбам со средней
продолжительностью жизни до 8-12 лет, лишь
немногие формы (шуйский, ямный, рантасийка) —
долгожители (предельный возраст 18-20 лет).
Наименьшей продолжительностью жизни отличается
многотычинковый озерный сиг из Сямозера — он
живет всего 6 лет, а половозрелым становится уже в
возрасте 2-3 года. Большинство других сигов
созревает в возрасте 4-6 лет.
Нерест большинства сигов приходится на
осень (октябрь-ноябрь), некоторые формы (валаамка,
ладожский черный, килоне) мечут икру уже в начале
зимы (декабрь).
Плодовитость сигов
довольно сильно колеблется и с возрастом, как и у
большинства рыб, увеличивается. У ряда мелких
сигов из сравнительно небольших озер она
составляет всего лишь 3-6 тыс. икринок, у многих
озерных форм (онежская лудога, рантасийка,
сегозерский озерный летний, кутчери) обычно
находится в пределах 10-15 тыс. икринок. Лишь у
некоторых крупных сигов (водлинский, валаамка,
ладожская лудога) в яичниках можно насчитывать
30-40 тыс. икринок.
, а также другие методические материалы по водной фауне и флоре (см. ниже).
