К семейству частуховых, включающему 13-14 родов и около 100 видов,
принадлежат такие широко распространенные в
России растения берегов водоемов и болот, как стрелолист обыкновенный (Sagittariasagittifolia) со стреловидными листьями и кистями
довольно крупных почти белых цветков и частуха
подорожниковая, или обыкновенная (Alismaplantago-aquatica),
распространенная повсеместно и часто растущая
на влажных местах вдоль дорог и троп подобно
широко известному подорожнику
большому (Plantago major), за что еще К.
Линнеем была названа "водяным
подорожником".
Частуховые — почти космополитное семейство,
виды которого отсутствуют только в значительной
части Арктики, на многих островах Тихого океана,
в некоторых пустынях и высокогорьях. В северном
полушарии они представлены богаче, чем в южном.
Почти все частуховые — многолетние
розеткообразующие травы
с коротким и толстым, часто клубнеобразным
корневищем, на верхушке которого ежегодно
образуются розетка листьев и безлистная ножка,
несущая соцветие. Нередко в этот же год
образуются еще 1-2 соцветия в определенной
последовательности.
Все частуховые — влаголюбивые
растения, и многие из них могут расти как
на суше (обычно по берегам водоемов, на болотах и
болотистых лугах), так и в воде, хотя соцветия
почти всегда подняты над ее поверхностью. Стрелолист обыкновенный
может заходить в водоемы до глубины 5 м, на
больших глубинах не образует цветков и имеет
только линейные подводные листья.
Разнолистность вообще свойственна очень многим
земноводным частуховым. Хорошим примером в этом
отношении может служить стрелолист
обыкновенный, различное строение листьев
которого было отмечено и изображено еще в 1703 г.
известным ботаником того времени Лёзелем.
Развиваясь на дне водоемов, стрелолист
сначала образует розетку сидячих широколинейных
подводных листьев, затем длинночерешковые,
плавающие на поверхности воды листья с
эллиптическими или немного стреловидными
пластинками и наконец возвышающиеся над водой
длинночерешковые листья со стреловидными
пластинками.
Линейные подводные листья
частуховых, представляющие в действительности
лишь сильно расширенные листовые черешки без
пластинок, имеют параллельное жилкование.
Плавающие и возвышающиеся над водой листья, а
также листья наземных частуховых ясно
дифференцированы на черешок и пластинку
различной формы, обычно с дуговиднокривобежным
жилкованием, причем основные жилки соединяются
между собой поперечными анастомозами. Основания
черешков часто расширены в короткие свободные
влагалища, в пазухе которых обычно имеются
мелкие внутривлагалищные чешуйки с железками,
выделяющими слизистый секрет.
Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых обычно
собраны в кистевидные или метелкообразные соцветия, расположенные на
безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются
лишь видоизмененные, нередко чешуевидные листья
и прицветники. Листья с хорошо развитыми
пластинками отсутствуют в соцветиях всех
частуховых.
Околоцветник цветков частуховых отчетливо
разделен на чашечку и венчик. Чашечка состоит из 3
зеленых чашелистиков, обычно остающихся, нередко
даже разрастающихся при плодах, а венчик — из 3
белых, реже розовато-белых или розовых, обычно
опадающих при плодах лепестков. В клейстогамных
цветках лепестки очень слабо развиты или вообще
отсутствуют. Тычинок в цветке обычно 6, реже 9 или
более, со свободными, нитевидными или
расширенными в нижней части нитями и
двугнездными пыльниками. У многих родов с 6
тычинками, в том числе у частухи, они
располагаются парами перед лепестками, в других
случаях 6, 9 или 12 тычинок расположены
чередующимися кругами по 3, причем тычинки
наружного круга противостоят чашелистикам. У
стрелолиста и близких родов многочисленные
тычинки расположены по спирали.
Гинецей состоит из свободных, редко сросшихся у
основания друг с другом плодолистиков, число
которых варьирует от 3 и 6 до многочисленных в
неопределенном количестве, причем в последнем
случае они могут располагаться мутовчато в один
круг (у частухи) или по спирали на сильно выпуклом
цветоложе (у стрелолиста). Интересно, что у
частухи края плодолистиков во время цветения не
замкнуты, затем тесно смыкаются, но даже у
зрелого плода не срастаются друг с другом. Более
или менее длинный столбик, переходящий в
покрытое сосочками рыльце, отходит или от
верхушки плодолистика, или от его внутренней
стороны ниже верхушки. Почти у всех родов
семейства каждый плодолистик имеет только один
базальный или почти базальный семязачаток.
Все частуховые, кроме немногих видов с
исключительно клейстогамными цветками, опыляются разнообразными
насекомыми, а отчасти также улитками, хотя у
нередко растущей большими зарослями частухи
обыкновенной и других видов рода не исключена
возможность опыления цветков с помощью ветра.
В цветках частуховых приспособлениями к
энтомофилии служат обычно яркая окраска
венчиков и присутствие нектара в цветках. У
частухи и многих других частуховых имеются
только характерные для многих однодольных
септальные нектарники в щелях между
плодолистиками. В цветках стрелолиста слабо
развитые нектарники располагаются у основания
всех тычинок и плодолистиков, но особенно сильно
развиты они у основания стаминодиев и
рудиментарных плодолистиков.
Формирующийся из гинецея плод
частуховых обычно легко распадается на более или
менее многочисленные орешкообразные или
мешочкообразные, редко костянкообразные части —
плодики, содержащие по одному семени. Состоящие
из орешкообразных спирально расположенных
плодиков плоды некоторых частуховых очень
похожи на плоды некоторых лютиков (Ranunculus).
Семена частуховых лишены эндосперма и имеют
гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую
оболочку, сквозь которую часто просвечивает
зародыш очень характерной для семейства
подковообразной формы.
Как уже отмечалось выше, все частуховые —
обитатели более или менее переувлажненных
местообитаний: водоемов, болот и болотистых
лугов, нередко заходящие довольно глубоко в воду.
В связи с этим, плодики большинства частуховых
имеют подэпидермальную воздухоносную ткань и
способны даже в течение нескольких месяцев
плавать по поверхности воды. Лишь после
разрушения этой ткани семена падают на дно
водоема и прорастают. Гидрохорный способ
распространения дополняется другими.
Так, очень легкие и обладающие большой
"парусностью" за счет присутствия
крыловидной каймы плодики стрелолиста могут
распространяться и с помощью ветра. Еще большее
значение имеет экзозоохорный способ
распространения: плодики многих частуховых, в
особенности видов частухи, могут переноситься с
комочками почвы на ногах животных и человека. У
некоторых видов на плодиках имеются различные
выросты, способствующие экзозоохории. Плодики
частуховых нередко находят в желудках рыб и
других животных, что свидетельствует о
возможности эндозоохории.
Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью
стелющихся и укореняющихся в узлах надземных или
ползучих подземных побегов, заканчивающихся
клубенькообразными зимующими почками.
Еще в 1827 г. бельгийский ботаник Дюмортье
установил в пределах семейства частуховых 2 основные трибы:
собственно частуховых (Alismeae) с мутовчато
расположенными плодиками и стрелолистовых (Sagittarieae)
со спирально расположенными плодиками на сильно
выпуклом цветоложе. К первой трибе принадлежит
большинство родов семейства, из которых в
умеренно теплых областях северного полушария
наиболее распространен род частуха с 12 видами. К
трибе стрелолистовых принадлежат наиболее
крупные (каждый с 25-30 видами) роды семейства:
эхинодорус и стрелолист.