Характерный облик представителей семейства
толстянковых отражен в названии семейства. Слово
"crassus" на латинском языке означает
"толстый". Мясистые, сочные стебли и листья
составляют примечательную черту этого
семейства. Толстянковые, подобно кактусовым,
относятся к экологической группе растений
засушливых областей — суккулентам.
В семейство входят более 30 родов
и 1500 видов, распространенных очень
широко, но главным образом в теплых и засушливых
областях. Наиболее богата родами толстянковых
Африка, особенно Южная Африка, к которой
приурочено большинство видов таких крупных
родов, как толстянка (Crassula,
более 300 видов), каланхое
(Kalanchoe, около 200 видов). Богато представлены
толстянковые также в сухих областях Америки, от
юго-запада США до Мексики и Центральной Америки.
Но самый крупный род в семействе — очиток
(Sedum), насчитывающий, вероятно, до 600 видов,
обитающих в основном в умеренной полосе в
пределах северного полушария, преимущественно в
Евразии. Толстянковые совершенно отсутствуют в
Австралии и Полинезии.
Большинство толстянковых обычно растут на более
или менее сухих открытых местах, очень часто
среди камней и в трещинах скал. Иногда они
встречаются в кустарниках, на лугах и в тенистых
ущельях, а некоторые виды даже живут в воде
(толстянка водная — С. aquatica). Очиток едкий (S.
acre) в период цветения дает роскошный желтый
ковер. Широко распространенный по всей Европе
этот вид предпочитает сухие возвышенные места с
песчаными почвами.
Большинство толстянковых — травы,
но среди них встречаются также полукустарники
и небольшие кустарники.
Установлено, однако, что стебли кустарниковидных
форм имеют травянистую анатомическую структуру. Древовидную форму имеют,
например, южноафриканские виды толстянка
древовидная (С. агborescens) и толстянка
серебристая (С. argentea), у которых имеется один
слегка одревесневающий стебель, достигающий в
высоту 2-3 м. Каланхое перистый (К. pinnata) имеет
более типичную кустарниковидную форму роста —
он развивает несколько стеблей. Многие виды
толстянок несут густо облиственные толстые
колонновидные стволики, на верхушке которых
формируются соцветия (толстянка пирамидальная —
С. pyramidalis). Некоторые из них (толстянка
колончатая — С. columnaris) в первые годы жизни
имеют вид круглых камней размером от грецкого
ореха и больше, и только через 5-10 лет, когда они
переходят к цветению, "камень" вырастает в
короткую колонку с плотно прилегающими листьями
и соцветием на верхушке. Эти виды толстянок-
монокарпики; они цветут один раз, а затем
отмирают, успев образовать в пазухах листьев при
основании стебля отпрыски с плотными розетками
листьев.
Наиболее часто в семействе встречается
травянистая форма роста; прямостоячие,
полегающие и ползучие травы имеют чаще всего
многочисленные ветвящиеся стебли. Среди них есть
как однолетние, так и двулетние и многолетние
растения.
Листья толстянковых
обычно цельные, очередные или супротивные,
большей частью сидячие, часто собраны в розетки.
Благодаря образованию розеток, имеющих
чашевидную, цилиндрическую и луковицеобразную
форму, достигается защита от интенсивной
инсоляции и испарения. Устьица листьев
толстянковых в сухую погоду днем бывают закрыты.
Ночью при открытых устьицах COg поступает в
растение. В ходе усвоения СОд образуются
органические кислоты, которые днем разрушаются,
освобождая COg. Последний днем используется для
образования новых запасов углеводов. Такой
необычный тип фотосинтеза получил название
"крассула-тип". Мясистые листья могут быть
плоскими (очиток, каланхое), цилиндрическими
(каланхое трубколистный — К. tubiflorum),
щитковидными (умбиликус скальный — Umbilicus rupestris)
или почти округлыми (ряд видов очитка). У каланхое
перистого (К. pinnata) наряду с простыми
листьями развиваются и сложные непарноперистые.
Обычно листья зеленые, но часто также желтоватые
или серо-голубоватые от воскового налета или с
красноватым от антоциана оттенком, иногда сильно
опушенные.
Цветки толстянковых,
как правило, обоеполые, редко однополые,
актиноморфные, собранные в верхушечные
верхоцветные соцветия.
У видов рода монантес (Monanthes) цветки
одиночные либо в монохазиях или дихазиях.
Околоцветник обычно 5-членный, реже 4-членный,
3-9-членный до 32-членного, причем число частей
варьирует и непостоянно даже у одного и того же
растения. Чашелистики, как правило, свободные
либо сросшиеся в основании (эчеверия — Echeveria).
Лепестки свободные или более или менее
сросшиеся, редко полностью сросшиеся. Тычиночные
нити могут быть прикреплены к основанию
цветочной трубки, около ее середины или в верхней
части. Тычинки в одинаковом числе с лепестками,
либо их вдвое больше. Плодолистики обычно
свободные или слабо сросшиеся в основании. В их
нижней части находятся небольшие придатки,
функционирующие в качестве нектарников.
Толстянковые — перекрестноопыляемые
растения. Для многих видов характерна протандрия
(умбиликус повислый — U. pendulis) и протогиния
(виды рода очиток). Нектар, обильно отделяемый
чешуевидными нектарниками у основания
плодолистиков, защищен в начале цветения
наклоненными друг к другу лепестками и
основаниями тычинок, прижатых к нектарникам. У
некоторых видов нектар глубоко спрятан в
трубчатом цветке и доступен только
длинно-хоботковым насекомым. Цветки
толстянковых обычно посещаются шмелями, пчелами,
мухами и бабочками.
Висячие трубчатые цветки некоторых видов
каланхое (например каланхое перистого), а также
цветки эчеверии и южноафриканских видов
котиледона опыляются птицами. Птица просовывает
клюв и переднюю часть головы в длинную трубку
венчика, сосет нектар и производит опыление.
У толстянковых известно также самоопыление. Так,
у толстянки водной и родственных ей видов
клейстогамные и автогамные цветки почти никогда
не открываются и цветение, как и созревание
плодов, иногда происходит под водой.
Всем представителям семейства свойственна
исключительная способность к вегетативному
размножению. Легкость образования придаточных
корней на стеблях, почек на листьях, новых
розеток листьев на ползучих побегах определяет
необычную жизнеспособность видов толстянковых.
Особенно активен процесс почкообразования на
листьях с последующим развитием молодых
растений — деток. Эти маленькие растеньица с
крохотными корешками можно видеть на листе
каланхое Дегремона (К. daigremontiana). В меньшей
степени образование деток свойственно каланхое
перистому, а у каланхое трубколистного детки
образуются на конце длинного трубчатого листа.
Виды рода молодило (Sempervivum) формируют
шаровидные розетки листьев на ползучих побегах.
Они отделяются от материнского растения и
завоевывают новые местообитания. Размножение молодила побегоносного (S.
soboliferum) тесно связано с сосновым лесом, где
сухие сосновые шишки, падая в заросли молодила,
разрывают стебельки, находящиеся между
розетками листьев, и отбрасывают розетки на
несколько метров в сторону.
Плод — многолистовка,
редко коробочковидный. Семена без эндосперма или
со скудным эндоспермом.
Толстянковые обычно производят большое
количество семян, которые распространяются
ветром, водой, муравьями. Семена обычно мелкие и
легкие. Семена очитка едкого
распространяются дождем: они вымываются из
созревших открытых сверху листовок очитка по
мере наполнения листовок водой. Нередко
размножение видов очитка происходит
вегетативным путем: на стеблях и листьях
появляются придаточные корни.
Семейство толстянковых делится на 6
подсемейств.
К подсемейству очитковых
(Sedoideae) относятся многолетние травянистые
растения с супротивными, очередными, мутовчатыми
или в прикорневой розетке листьями. Цветки
3(5-12)-членные. Чашелистики и лепестки свободные.
Тычинки в числе лепестков или их в два раза
больше. Сюда входят роды очиток и диаморфа.
В подсемействе молодиловых
(Sempervivoideae) у основных его представителей
(молодило, эониум, монантес) листья очередные,
большей частью в розетке, прикорневые всегда в
розетке. Цветки обычно 5-32-членные, лепестки
свободные, у основания сросшиеся, тычинки
расположенные в два круга.
Основным представителем подсемейства эчевериевых (Echeverioideae)
является крупный американский род эчеверия,
насчитывающий около 150 видов. Листья очередные,
обычно в розетке. Цветки 5-членные, лепестки у
основания сросшиеся, тычинок в два раза больше,
чем лепестков.
В подсемействе котиледонозые
(Cotyledonoideae) у его основных родов котиледон,
адромисхус (Adromischus), умбиликус, розеточница (Rosularia)
листья очередные или супротивные, на черешках.
Цветки 5-членные; лепестки, сросшиеся в трубку;
тычинки расположены в два круга.
В подсемейство каланхоевых
(Kalanchoideae) входит большой род каланхое,
включая бриофиллум (Bryophyllum), который в
настоящее время не выделяют из каланхое. Листья
супротивные, на черешках. Цветки 4-членные;
лепестки, сросшиеся в трубку; тычинок 8,
расположенных в два круга и прикрепленных к
трубке венчика.
К подсемейству толстянковых
(Crassuloideae) относятся большой род толстянка и
ряд небольших родов. Листья у них супротивные.
Цветки мелкие, 5(4-9)-членные, одиночные или в
соцветиях. Лепестки свободные, тычинки в равном
числе с лепестками и прикреплены к их основаниям.
Многие толстянковые — декоративные
растения. Из-за оригинальности внешнего
облика их часто выращивают как комнатные
растения, а также в парках, садах и оранжереях.
Хорошо знакомы любителям комнатных растений
каланхое (бриофиллум) Дегремона и каланхое
(бриофиллум) перистый. Листья этих видов каланхое
используют в быту при самых разных заболеваниях,
и не случайно эти растения называют "деревом
жизни" или "комнатным женьшенем".
Молодило кровельное (S. tectorum) издавна введено
в культуру в Европе как красиво цветущее
растение. Раньше его применяли для покрытия
глиняных крыш, отчего и происходит его видовое
название. Ряд видов используют
в быту как лекарственные: более 400 лет популярным
средством народной медицины является очиток
розовый, или золотой корень (Sedum rosea).
