Семейство первоцветных (30
родов и около 1000 видов), широко
распространенное по земному шару, но главным
образом в умеренных и холодных областях
северного полушария. Многие виды произрастают в
горах и в Арктике.
Первоцветные — это преимущественно многолетние
корневищные травы
разнообразного облика, часто с розеткой листьев
и безлистным стеблем-стрелкой, обычно наземные,
редко водные. Однолетников у первоцветных
известно немного. Есть среди первоцветных и
низкие, нередко подушковидные ксерофитные кустарники или полукустарники.
Ветви растений-подушек очень плотно усажены
мелкими, отмирающими снизу листьями. Интересной
особенностью этих видов является их медленный,
но непрерывный рост, в результате чего в
древесине ветвей не образуются годичные кольца.
Стебли у большинства
первоцветных прямостоячие, реже восходящие,
иногда ползучие, как у вечнозеленого лугового
растения вербейника монетного, или
лугового чая (Lysimachia nummularia).
Листья обычно цельные,
разнообразные по форме, очень редко
перисторассеченные от очень мелких до
относительно крупных, длиной 15-20 см, иногда
довольно мясистые, с более или менее длинными
черешками или сидячие. Часто листья собраны в
прикорневую розетку. На олиственных же стеблях
они очередные или супротивные, реже мутовчатые,
без прилистников. Листья могут быть голыми или
разнообразно опушенными.
Цветки одиночные,
пазушные, или верхушечные, или чаще собранные в
верхушечные или пазушные соцветия
— зонтиковидные, головчатые, метельчатые или
кистевидные. Иногда цветочные стрелки несут
несколько расставленных многоцветковых мутовок.
Небольшие по размеру цветки первоцветных имеют
весьма разнообразную, обычно яркую окраску; они
обоеполые, актиноморфные, 5-членные (вербейник),
редко 6-, 9-членные (седмичник
— Trientalis), часто гетеростильные.
Околоцветник сростнолистный. Чашечка,
остающаяся при плодах, трубчатая, воронковидная
или колокольчатая, наверху с зубцами или более
или менее глубоко раздельная, иногда почти до
основания (седмичник, виды вербейника и др.).
Венчик обычно с длинной (первоцвет
Primula) или короткой (цикламен) трубкой и
колесовидным, воронковидным или блюдцевидным
отгибом. У некоторых первоцветных венчик не
дифференцирован на трубку и отгиб, он трубчатый,
колокольчатый или, как и чашечка, почти до
основания раздельный (седмичник). Как правило,
венчик длиннее чашечки. Тычинки прикреплены к
венчику и располагаются супротивно его долям;
они или скрыты в венчике, или выставляются из
него. Нити тычинок обычно короткие и свободные,
иногда внизу расширенные и сросшиеся, образуя
трубку или кольцо. Иногда между лопастями
венчика супротивно чашелистикам имеются
чередующиеся с тычинками стаминодии в виде
чешуек или зубцов.
Гинецей лизикарпный, состоящий из пяти
плодолистиков. Столбик с головчатым или
усеченным рыльцем. Завязь верхняя. Семязачатки
от многочисленных до нескольких или одного.
Многие представители семейства цветут
ранней весной, являясь обычными компонентами
весенней флоры. Раннее цветение первоцветных,
так же как и других весенних растений, происходит
потому, что в их почках возобновления уже с осени
закладываются побеги с соцветиями. Рост и
развитие соцветий происходит у них в зимние и
весенние месяцы, под снегом. Сразу же после
таяния снега полностью сформированные побеги
начинают быстро расти и растение вскоре
зацветает. Виды других родов, например вербейник,
цветут летом, до осени.
Большинство первоцветных опыляют
насекомые, но среди них встречаются также
самоопыляющиеся виды. Приспособления к
перекрестному опылению у них различны. Одно из
них — диморфная гетеростилия, классическим
примером которой являются цветки первоцвета.
Многие виды этого рода, в частности широко
распространенный первоцвет
весенний (Primula veris), имеют две формы
цветков: длинно-столбиковые на одних растениях и
коротко-столбиковые — на других. У
длинно-столбиковой формы в зеве цветка на уровне
отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки
прикреплены к средней части трубки венчика, в то
время как у коротко-столбиковой формы наоборот —
в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к
верхней части трубки, а рыльце находится на том
же уровне, что и тычинки у первой формы. В
популяциях первоцветов встречается примерно
одинаковое количество тех и других особей.
Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и
пыльники созревают одновременно. Насекомые
посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар
находится на дне довольно длинной цветочной
трубки и поэтому может быть доступен главным
образом длинно-хоботковым насекомым. Наиболее
обычными опылителями первоцветов являются
шмели, ранние и медоносные пчелы. Пыльцу собирают
также жуки и цветочные мухи.
Гетеростилия первоцветов и связанное с ней
перекрестное опыление были детально изучены
Чарлзом Дарвином в 1862 и 1877 гг. Он наблюдал, что,
когда шмель в поисках нектара погружает свой
хоботок внутрь трубки длинно-столбикового
цветка, пыльца на его хоботке оказывается точно
на таком же уровне, на каком расположено рыльце в
коротко-столбиковом цветке. Если после этого
насекомое перелетит на коротко-столбиковый
цветок, то пыльца с его хоботка попадает на
рыльце этого цветка. Аналогично происходит
перенос пыльцы от коротко-столбиковой формы к
длинно-столбиковой. Так осуществляется
перекрестное опыление между цветками разных
форм. Но насекомые, как заметил Дарвин, могут
производить опыление и между одинаковыми
формами, а еще чаще — способствовать их
самоопылению. При вынимании хоботка из
длинно-столбикового цветка насекомое может
опылить этот же цветок. Погружая хоботок в трубку
коротко-столбикового цветка, оно может осыпать
пыльцу на расположенное под тычинками рыльце. В
цветках этого типа пыльца попадает на рыльце и
без помощи насекомого. Таким образом у
гетеростильных первоцветов возможны три
варианта опыления: перекрестное между разными
формами, между одинаковыми формами и
самоопыление.
Путем тщательных экспериментов с разными
гетеростильными первоцветами Дарвин установил,
что наиболее благоприятным для растений
является перекрестное опыление между разными
формами, т. е. когда рыльце одного цветка получает
пыльцу от находящихся на таком же уровне
пыльников другого цветка. В этом случае
образуются более жизнеспособные семена и их
значительно больше, чем при опылении между
одинаковыми формами или самоопылении. Первый
вариант опыления был назван Дарвином легитимным,
два вторых — иллегитимными (от латинских слов legitimus
— законный и illegitimus — незаконный). Эти
термины широко используются и в настоящее время.
В чем же кроется причина преимуществ легитимного
опыления перед иллегитимным? Оказывается, что,
помимо гетеростилии, первоцветы имеют диморфные
рыльца и диморфную пыльцу. Дарвином у первоцвета
весеннего, а затем и у других видов было
обнаружено, что у длинно-столбиковой формы
рыльце с крупными папиллами, а пыльца мелкая,
тогда как у коротко-столбиковой формы, наоборот,
рыльце с более мелкими папиллами, а пыльца почти
вдвое крупнее, чем у первой формы. Когда крупная
пыльца от цветков одной формы попадает на
крупные папиллы рыльца другой oформы, тогда и
происходит легитимное, эффективное для вида
опыление. Факты, установленные Дарвином,
неоднократно подтверждались другими
исследователями.
У седмичника европейского
цветки гомостильные, протогиничные и, как
показали опыты с искусственным опылением,
самофертильные. При опылении собственной
пыльцой получаются такие же результаты, как и при
перекрестном опылении. Самоопыление у
седмичника возможно только по отцветании, когда
цветки закрываются и лепестки прижимают тычинки
к рыльцу. Однако к этому времени рыльца многих
цветков уже засыхают, вследствие чего
самоопыление у седмичника происходит редко.
Вероятность перекрестного опыления у него также
невелика, так как под пологом елового леса, где
эти растения обитают, насекомых довольно мало.
Чаще всего на цветках седмичника можно встретить
цветочных мух. Когда эти мухи едят пыльцу и пьют
нектар, одна сторона их головок касается
пыльников, другая — рыльца. Из-за эпизодичности
перекрестного опыления, а также протогинии, в
большой степени препятствующей самоопылению,
плоды у седмичника образуются не часто. Основным
способом его размножения является вегетативный,
посредством столонов, на концах которых
образуются клубеньки с почкой возобновления и
придаточными корнями. Осенью материнское
растение и столоны отмирают, а из клубеньков
развиваются весной новые побеги. Благодаря
эффективному размножению с помощью столонов
седмичник является одним из массовых растений
елового леса. Вербейник монетный, или
луговой чай, размножается только вегетативно
— ползучими укореняющимися стеблями. Цветки его
не опыляются не только своей пыльцой, но даже
пыльцой других особей того же клона. А поскольку
каждая популяция вербейника представляет собой
один большой клон, у этого растения никогда не
образуется нормально развитых семян. Вербейник
обыкновенный имеет два типа цветков: крупные,
перекрестноопыляемые — у растений, обитающих на
хорошо освещенных местах, и мелкие,
клейстогамные, самоопыляющиеся — у особей,
растущих в тени.
По характеру распространения семян многие
первоцветные относятся к анемохорным баллистам.
При раскачивании растений ветром семена из
раскрывшихся и обращенных вверх коробочек
разбрасываются во все стороны на небольшое
расстояние. Такой способ рассеивания диаспор
возможен лишь в том случае, если коробочки
направлены вверх, иначе семена произвольно
высыпались бы рядом с материнским растением. В
связи с этим интересно заметить, что у
большинства растений с поникающими цветками
цветоножки ко времени плодоношения изгибаются
вверх и принимают прямостоячее положение. Но у первоцвета весеннего все
происходит наоборот: цветки у него прямостоячие,
а коробочки поникающие и диаспоры осыпаются на
землю под действием собственной тяжести
(барохория). Эта "странность" растения
объясняется тем, что его семена, в отличие от
видов предыдущей группы, снабжены маслянистым
придатком — элайосомой — и разносятся
муравьями. Некоторые первоцветные сами
разбрасывают свои семена. Семена седмичника
европейского не осыпаются, а остаются на
растении до тех пор, пока снежный покров не
пригнет сухие стебли к земле. Это растение
относят поэтому к видам с зимним
распространением семян.
Плод — коробочка,
обычно вскрывающаяся зубцами на верхушке или
створками. Семена имеют маленький зародыш и
обильный эндосперм. Поверхность семян часто с
разнообразной скульптурой. У некоторых
первоцветов семена снабжены маслянистым
придатком — элайосомой.
Первоцветные используются
человеком в основном как красиво цветущие
декоративные растения. Наибольшее значение из
них имеет первоцвет. Многие виды этого рода и их
многочисленные садовые сорта с давних времен
широко культивируют во всех странах с умеренным
климатом. Первоцветам принадлежит одно из первых
мест среди декоративных многолетников. Их
ценными качествами являются раннее и
продолжительное цветение, изящество цветков и
исключительное разнообразие их окраски.
Первоцветные разводят в садах и парках в
качестве бордюрных растений, на клумбах,
рабатках, альпийских горках и группами на
газонах.
Листья некоторых первоцветов, в особенности
первоцвета весеннего и близких к нему видов,
богаты витамином С, благодаря чему их можно
использовать в молодом состоянии для
приготовления витаминных салатов. Корни
содержат сапонины, эфирные масла, гликозиды, и их
применяют в медицине как отхаркивающее средство
при заболеваниях верхних дыхательных путей.
Многие первоцветы — хорошие медоносы.
