Это крупнейшее среди однодольных
семейство, насчитывающее около 750
родов и от 20 000 до 25 000 видов (Р. Л.
Дресслер, 1981), а по некоторым данным, гораздо
больше — до 800 родов и 35000 видов. Природа щедро
одарила это семейство необычайной красотой и
разнообразием цветков, изумляющих людей с
древнейших времен и до наших дней. Поэты
посвящали орхидеям стихи, художники изображали
их на своих полотнах, ботаники давали им имена
богинь и красавиц.
Орхидные — космополиты. Они распространены
почти во всех пригодных для обитания растений
областях земли. Но большинство их сосредоточено
в тропических широтах. Здесь, в областях с
коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков
они находят наиболее благоприятные условия для
своего роста. Своеобразие флоры орхидных на
разных континентах — характерная черта их
распространения.
В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее,
чем в тропических широтах. На умеренные широты
северного полушария приходится только 75 родов (10%
от общего количества) и 900 видов (4,5%). Еще меньше —
40 родов и 500 видов — встречаются в южном
умеренном поясе.
Растут орхидные повсюду: от склонов самых
высоких гор до лесных просторов равнин, от болот
и водоемов до сухих степей и пустынных оазисов.
Большое разнообразие их видов наблюдается во
влажных горных лесах, особенно в лесах пояса
облаков и туманов. Большинство орхидных не
поднимается выше 2000 м над уровнем моря, но
некоторые встречаются у верхней границы леса и
даже достигают высоты 5000 м над уровнем моря.
В умеренных областях орхидные — многолетние
наземные травы с
подземными корневищами или клубнями, обычно
скромными и неброскими цветками. Порой они не
сразу заметны на лесных опушках и полянках, в
зарослях кустарников, лиственных и хвойных
лесах, а иногда резко выделяются яркими свечками
соцветий среди зелени равнинных и горных лугов и
болот. Некоторые из видов орхидных умеренного и
тропического пояса принадлежат к общим родам и
сходны между собой по облику. Но большинство
тропических видов мало похожи на своих скромных
собратьев из умеренной зоны прежде всего потому,
что значительная часть их — эпифиты.
Стебли наземных и
особенно эпифитных орхидей чаще всего
характеризуются симподиальным ростом. Растение
представляет собой систему многолетних побегов,
плагиотропные (горизонтальные) части которых
образуют корневище, покрытое обычно
чешуевидными листьями, а ортотропные
(вертикальные) части с нормальными и
чешуевидными листьями возвышаются над
субстратом. Верхние из чешуевидных листьев
корневищ несут почки возобновления, вырастающие
в новый побег, когда рост главного побега
прекращается в результате формирования
верхушечного соцветия или отмирания верхушечной
почки.
Гораздо реже встречается у орхидных
моноподиальный рост. Некоторые виды с медленным
моноподиальным ростом имеют короткий стебель со
сближенными листьями. У других же при
неограниченном росте главной оси, характерном
для моноподия, стебель может вырасти очень
длинным. Такие растения неспособны сохранять
вертикальное положение и переходят к лазающему
образу жизни. Стебли этих растений вырастают
вверх на значительную высоту, развивая большое
число воздушных корней, укрепляющих растения на
опоре с помощью корневых волосков, которые они
образуют при соприкосновении с субстратом. Таким
способом растения — эпифиты добираются до
вершин деревьев и выносят на свет свои цветки.
Облик эпифитных орхидей, к которым принадлежит
значительная часть тропических видов, очень
разнообразен: от крошечных, едва различимых на
ветвях деревьев растеньиц с невзрачными
цветками, до пышных крупнолистных и
крупноцветковых представителей со свисающими
соцветиями длиной несколько метров. Мимо одних
из них путешественник проходит равнодушно или не
заметив, другие заставляют его остановиться в
изумлении.
Большинство эпифитных орхидей могут расти на
разных деревьях, а кроме того, еще и на скалах, но
у некоторых существует строгая приверженность к
одному виду.
Все эпифиты развивают воздушные
корни, одетые толстым слоем
гигроскопической ткани из мертвых клеток,
заполненных воздухом и способных впитывать не
только дождевую воду, но и утреннюю росу и просто
влагу из атмосферы, подобно промокательной
бумаге. Иногда часть воздушных корней образует
подобие бороды, свисающей с деревьев, или густые
сплетения, похожие на гнезда, в которых
собирается гумус. Более мощные и толстые из них у
лазающих орхидей могут достигать земли и
функционировать как нормальные корни. Для
перенесения неблагоприятного периода эпифиты
сбрасывают листья частично или полностью и,
кроме того, запасают воду в сочных листьях и
стеблях.
Но главными водозапасающими органами служат у
них утолщенные верхушечные части отрезков
стебля, которые часто имеют форму луковиц и
называются псевдобульбами
(реже надземными или воздушными клубнями,
туберидиями и пр.). В псевдобульбу превращается
одно или несколько междоузлий, а иногда бывает
утолщена вся ортотропная часть побега. По
величине псевдобульбы варьируют от небольших, с
булавочную головку до шаровидных, с голову
ребенка. По форме они могут быть
веретенообразными, округлыми, удлиненными,
плоскими, как лепешки, или цилиндрическими.
Состоят они из мягких слизесодержащих тканей, а
снаружи покрыты толстостенной эпидермой,
уменьшающей испарение. В полости располагаются
устьица, через которые осуществляется газообмен
с атмосферой, и псевдобульба может
функционировать как фотосинтезирующий орган.
Псевдобульбы и скрытые в субстрате клубневидные
утолщения стеблей развивают и многие наземные
орхидные, растущие в муссонном климате с
засушливым периодом, и даже некоторые орхидные
умеренной зоны. У ряда других видов умеренной
зоны и субтропиков —пальчатокоренника,
или ятрышника (Dactylorhiza, или Orchis), любки (Platanthera) и других
запасающую функцию выполняют аналогичные
образования корневой природы — подземные
корневые клубни. У пальчатокоренника и любки под
землей находятся 2 клубня. Один увядающий, мягкий,
питательные вещества которого используются
надземным побегом этого года и который к концу
сезона темнеет и отмирает. Второй — молодой и
твердый, с паренхимой, заполненной углеводами. Он
погружается в почву с помощью столона и из него
вырастает побег в следующем году. У многих других
орхидей запасающими органами могут также
служить корневища, листья и утолщенные различным
образом корни.
Большинство наземных и эпифитных орхидей
являются автотрофными растениями с зелеными
листьями, в которых осуществляется фотосинтез. У
некоторых эпифитных орхидей фотосинтезируют
также и зеленые стебли, цветки и нередко
воздушные корни. У многих орхидных с
суккулентными листьями устьица открыты только
ночью, когда влажность воздуха более высокая и
через открытые устьица не происходит большой
потери воды. Углекислый газ из насыщенной им
атмосферы поступает в ткани растения и
запасается там в виде молочной кислоты. Днем он
освобождается и используется в фотосинтезе,
происходящем при закрытых устьицах. Но среди
эпифитных и наземных орхидей существует немалое
количество видов, полностью утративших
способность к фотосинтезу и ставших
микотрофными. Симбиоз с эндофитными грибами
свойствен всем орхидным на ранней стадии
развития, но только некоторые из них полностью
зависят от грибов в течение всей своей жизни.
Такие утратившие зеленые листья орхидеи
поселяются на гниющих органических остатках,
которые они, однако, не в состоянии усвоить сами и
из которых извлекают необходимые для них
соединения с помощью грибов. Гифы грибов
проникают в живые клетки корней и корневищ и
отчасти перевариваются растением, которое
усваивает содержащиеся в них углеводы.
Большинство сапрофитных (или, точнее,
микотрофных) орхидей — не очень крупные
растения, с тонкими и довольно хрупкими стеблями.
Но некоторые бывают длиной 1 м и более.
Микотрофные орхидеи в наших широтах также не
редкость.
Орхидеи не проявляют строгой специфичности по
отношению к грибам, и один и тот же гриб может
заражать несколько их видов. Но грибы
неодинаково вирулентны по отношению к разным
видам орхидных. Большинство грибов, поражающих
их, относится к несовершенным грибам, главным
образом, к роду ризоктония (Rhizoctonia).
На ранних стадиях развития все орхидные являются
облигатно микотрофными. Их необычайно мелкие
семена с недифференцированным зародышем не
содержат никаких пищевых запасов, необходимых
зародышу для роста, и неспособны прорастать без
дополнительного источника питания. Почти все
попытки вырастить орхидеи из семян
заканчивались неудачей, пока французский ученый
Н. Бернар (1899), изучавший микотрофную орхидею
гнездовку, не обнаружил проросшие семена в ее
подземных плодах и не предположил, что грибы
играют какую-то роль в их прорастании. Позднее, в
начале XX в. Н. Бернар и немецкий ученый Г. Бургефф
подтвердили это экспериментально. Семя начинает
разбухать и увеличиваться в размере, как только
оно попадает на подходящий субстрат. Этому
способствует легкость проникновения воды через
рыхлую семенную оболочку. Возникает зародышевый
клубень с корневыми волосками на обращенной к
субстрату поверхности. На этом развитие
останавливается, так как ассимиляционной
деятельности зародыша недостаточно для его
дальнейшей дифференциации. Нити гриба проникают
в зародыш со стороны суспензора, и, как в случае с
сапрофитами, обеспечивают растущий зародыш
органическим питанием. Иногда гриб становится
паразитом и убивает зародыш, но в большинстве
случаев между ними устанавливается
физиологическое равновесие и начинается
дифференциация зародышевого клубенька с
формированием с верхней стороны конуса
нарастания побега и заложением первого
адвентивного корня. С развитием листьев,
адвентивных корней и пазушных побегов
завершается формирование проростка, а до
развития взрослого цветущего растения проходят
годы, иногда более 10 лет.
Гриб внедряется в периферическую зону зародыша
или корней и корневищ (у взрослых орхидей), но не
проникает за пределы этой зоны. Предполагают, что
свободные от гриба зоны роста зародыша и клетки
корневых клубней выделяют какие-то вещества с
избирательным фунгицидным действием, не
позволяющие нитям гриба проникать внутрь. Во
внутренние участки коры корневища и корней они
не проходят благодаря наличию слоев крупных
крупно-ядерных, похожих на фагоциты, клеток,
переваривающих грибные нити. В результате
переваривания гриб теряет свою структуру, в
клетках остается только бесформенная грибная
масса, а освобождающиеся органические вещества
используются растением. Не исключается
возможность и прямого обмена веществами между
двумя симбионтами через ненарушенные мембраны
гриба.
По мнению Ж. Магру (1949), именно заражение грибом
вызывает тот особый, характерный для корней и
зародышей орхидных способ роста, приводящий к
образованию клубней, и явление это есть не что
иное, как скрытое грибковое заболевание, которое
стало необходимым для их развития. По выражению
У. Стерна (1960), орхидея состоит из двух растений и
"носит прекрасные одежды наверху, но зависит
от невидимого слуги внизу".
Семейство орхидных имеет много своеобразных
черт, отличающих его от других семейств
цветковых растений, как в строении
репродуктивных, так и вегетативных органов. Как
уже говорилось, корни орхидных придаточные,
покрыты губчатой тканью, которая образуется в
результате многократных клеточных делений
эпидермиса, параллельных поверхности. Благодаря
наличию воздуха в клетках, этот защитный покров
(веламен) имеет белый или серый цвет. В веламене
иногда поселяются сине-зеленые водоросли,
вероятно, фиксирующие азот. В корнях развита
механическая ткань, они трудно поддаются разрыву
и удерживаются на опоре, даже если веламен
разрушен. Корни и наземных и эпифитных орхидей
иногда утолщаются и видоизменяются благодаря
развитию в них водозапасающей ткани или
уплощаются в связи с принятием на себя функции
фотосинтеза.
Листья орхидных
простые, тонкие, или мясистые, влагалищные, или
стеблеобъемлющие, очередные, двурядные, а иногда
и супротивные, часто с выраженным сочленением
пластинки и влагалища листа. Они очень различны
по форме и величине: от довольно редко
встречающихся крупных округлых,
глубоколопастных или длинных ремневидных и даже
цилиндрических до очень маленьких чешуевидных,
едва различимых в лупу. В большинстве своем
листья зеленые, но встречаются и пестролистные
орхидеи. Листья располагаются либо на верхушке
псевдобульбы по одному или по нескольку, либо
отходят от боковых узлов стебля. На побеге обычно
встречается два типа листьев: чешуевидные и
нормальные. Иногда листья сближены на коротком
стебле или даже образуют прикорневую розетку.
Тонкие листья растение обычно сбрасывает на
засушливый сезон, толстые и кожистые существуют
по нескольку лет. Как отголосок тропической
природы орхидных можно рассматривать то, что в
умеренной зоне листья некоторых орхидей уходят
под снег зелеными.
Соцветия орхидных
развиваются либо после формирования листьев и
псевдобульб, либо опережают их, либо появляются
одновременно с ними. Располагаются они
верхушечно на побеге или формируются в пазухах
листьев главного побега, причем большинство
высших орхидных имеют боковые соцветия. У
моноподиальных орхидных соцветия всегда
боковые. Основной тип соцветия, характерный для
орхидных,- кисть, с цветками в пазухах
прицветников, с цветоножками, часто незаметно
переходящими в завязь. Кисть претерпевает
различные изменения. В результате сильного
укорочения ее оси возникает ложный зонтик. При
укорочении цветоносов без укорочения оси
возникают колосовидные соцветия ятрышников,
гнездовки и др..
В основе строения цветка
орхидных лежит 3-членный лилейный тип,
претерпевший редукцию числа частей и
значительные изменения в их структуре. Цветки
имеют 3 чашелистика, часто лепестковидные, обычно
сходные между собой, но иногда 2 латеральных или 1
дорсальный отличаются от других по форме;
изредка 2 или все 3 чашелистика срастаются между
собой. Из 3 лепестков у подавляющего большинства
орхидных средний сильно отличается от остальных,
имеет специфическую функцию в опылении и
называется губой (лабеллум). Губа, которая обычно
крупнее других членов околоцветника, может быть
цельной, лопастной, бахромчатой, рассеченной на
множество тонких нитей, разделенной на 3
различающиеся по форме части (эпихилий,
мезохилий, гипохилий). Поверхность ее может быть
гладкой или с разнообразными выростами,
папиллами, бородавками, гребнями. Кроме того,
губа нередко несет нектарник в виде шпорца или
продольной бороздки, ямки. Строение губы столь
своеобразно, что некоторые ученые приписывают ей
сложное происхождение в результате срастания
разных элементов цветка.
Из 6 двухкруговых тычинок, характерных для
лилейных, у немногих примитивных орхидных еще
сохраняются 3, из них 1 тычинка внешнего круга и 2
тычинки внутреннего круга, или только 2
фертильные тычинки внутреннего круга, у всех же
остальных орхидных функционирует только одна
тычинка внешнего круга. У однотычинковых орхидей
единственная тычинка объединена со столбиком и
рыльцем в единую структуру, называемую колонкой
или гиностемием. У более примитивных орхидных
тычинки и столбики срастаются еще не полностью и
имеют отчетливо выраженные свободные участки
наверху. Колонка —
характернейший диагностический признак
орхидных. Другим важнейшим признаком является
строение их пыльцы. У подавляющего большинства
однотычинковых орхидей тетрады пыльцевых зерен
объединены в более или менее плотные массы —
поллинии, которые бывают мучнистой, восковой или
совершенно твердой роговой консистенции. Число
поллиниев варьирует от 2 до 4, 6 и 8 и является
систематическим признаком. Каждый поллиний
содержит сотни тысяч пыльцевых зерен.
Завязь орхидных нижняя и у однотычинковых
1-гнездная с париетальной плацентацией, у
большинства остальных — 3-гнездная с угловой
плацентацией. Особенностью завязи орхидных
является ее скручивание (ресупинация) в процессе
развития. В результате к концу бутонизации
цветок разворачивается на 180° так, что губа, в
бутоне обращенная к оси соцветия, оказывается
расположенной внизу и снаружи в удобном для
насекомых положении. Разворот цветка губой вниз
может осуществляться также в результате
скручивания цветоноса или его поникания. Не всем
орхидным нужна ресупинация: у тех из них, что
имеют длинные, свешивающиеся вниз цветоносы или
повисающие вниз соцветия, губа изначально
находится в нужном положении. Но если привязать
соцветие осью вверх, цветки в течение 24 часов
поворачиваются вниз губой. Однако у немалого
числа видов губа в течение всего времени
цветения обращена вверх, ресупинация не
происходит, и это связано со своеобразными
способами их опыления. Случается также, что губа
занимает верхнее положение в результате
перекручивания завязи на 360°. У некоторых
орхидных процесс скручивания захватывает и
колонку. По мере созревания плода завязь
постепенно раскручивается в обратную сторону.
Плоды орхидных —
коробочки, разнообразные по величине: от длинной
мясистой стручковидной до маленьких сухих у
большинства других родов. В большинстве случаев
коробочки раскрываются тремя или шестью
продольными щелями, створки при этом остаются
соединенными наверху или расходятся. У некоторых
видов коробочки раскрываются только двумя или
даже одной щелью, а иногда семена освобождаются
при сгнивании коробочки.
Для созревания семян необходимо от 2 до 18 месяцев.
Необычайно мелкие и многочисленные семена с
недифференцированным зародышем — еще одна
характерная особенность орхидных. У большинства
родов они снабжены сетчатой рыхлой заполненной
воздухом оболочкой, но у представителей рода
ваниль и близких родов оболочка плотная, жесткая,
прилегающая к зародышу. Словно тончайшая пыль,
семена орхидных уносятся ветром на большие
расстояния. Большинство их гибнет, так как
необходимая для прорастания встреча с
грибом-симбионтом происходит не очень часто.
Только у некоторых видов, имеющих
дифференцированный зародыш, прорастание может
происходить и без участия гриба.
Классификация орхидных основана главным образом
на строении их колонки. Новейшую систему
орхидных разработал недавно американский ученый
Р. Л. Дресслер (1981) в своей книге "Орхидные.
Естественная история и классификация".
Семейство орхидных он разделяет на 6 подсемейств.
Однако большинство современных авторов
предпочитают разделение орхидных на 3
более четко очерченные подсемейства
— апостасиевые, циприпедиевые (двутычинковые) и
собственно орхидные (однотычинковые) , с
подразделением последнего подсемейства на более
мелкие единицы.
