Мареновые — одно из самых крупных семейств
цветковых растений — насчитывает 450-500
родов и 6000-7000 видов, широко
распространенных в обоих полушариях, главным
образом в тропических странах, хотя немало
представителей встречается в умеренных и даже в
холодных областях. Ареал этого обширного
семейства охватывает все континенты, за
исключением Антарктиды.
Многие мареновые произрастают во влажных
низинных и горных тропических лесах, встречаясь
часто в подлеске или нижнем древесном ярусе, реже
достигают верхнего полога леса. Они обычны по
берегам рек, на опушках, в заболоченных лесах или
на болотах. Многие мареновые приспособились к
жизни в областях с резко выраженным сухим
сезоном. Некоторые виды широко расселились по
земному шару как сорные растения.
Большинство мареновых —
древесные растения: деревья высотой до
40-45 м, иногда с досковидными корнями, кустарники,
часто вьющиеся или древесные лианы,
реже кустарнички, полукустарники или травы, прямостоячие,
ползучие или вьющиеся. Среди мареновых немало
колючих растений. Лианы, иногда достигающие
вершин крупных деревьев тропического леса,
обвивают деревья или взбираются, как ункария (Uncaria),
с помощью крючкообразно изогнутых,
преобразованных в орган лазания цветоносов,
которые после сжимания опоры разрастаются и
одревесневают.
Листья у мареновых
супротивные или мутовчатые, простые, цельные,
редко перистонадрезные, снабженные
прилистниками. Они варьируют от крошечных
чешуевидных или игловидных до крупных длиной до
140 см. Прилистники расположены или между
черешками листьев (интерпетиолярные), или между
черешками и стеблем (интрапетиолярные). Часто
они, срастаясь друг с другом и черешками,
охватывают побег в виде раструба. Иногда
прилистники образуют колпачок, защищающий
верхушку стебля, позднее сбрасываемый.
Прилистники цельные, лопастные, зубчатые или
щетинковидные, реже листовидные, неотличимые по
форме и величине от листьев, что создает
видимость мутовчатого листорасположения (триба
мареновых — Rubieae). На листьях видов паветты (Pavetta)
и психотрии (Psychotria) имеются
"бактериальные узелки". Бактерии
обеспечивают растение-хозяина ростовыми
веществами, без бактерий оно неспособно к
нормальному росту.
Цветки мареновых редко
одиночные, как у гардении (Gardenia) и рандии (Randia),
обычно в верхоцветных соцветиях, иногда собраны
в шаровидные головки, в которых цветки свободные
или, как у моринды (Моrinda), сросшиеся. У ряда
тропических видов известна каулифлория. Цветки
обычно обоеполые, иногда однополые или
полигамные, актиноморфные или редко
слабозигоморфные (двугубые, как у энрикезии — Henriquezia),
5-4-членные. Чашечка развита слабо, (3)4- 5(8)-зубчатая
или лопастная, в бутоне открытая, иногда одна или
несколько лопастей чашечки листовидно
разрастаются и ярко окрашены. Венчик
сростнолепестный, 5-4 (редко 8-10)-лопастный,
колосовидный, воронковидный, колокольчатый, реже
кувшинчатый или трубковидный, в бутоне
створчатый, скрученный или черепитчатый. Трубка
венчика длинная (до 25 см) и узкая или короткая.
Тычинки, как правило, в одинаковом числе с
лопастями венчика и чередуются с ними; они
прикреплены к трубке венчика или к зеву. Пыльники
2-гнездные, иногда разделены поперечными
перегородками, вскрываются продольно, реже
верхушечными порами, интрорзные или экстрорзные.
В основании столбика имеется нектарный диск.
Гинецей обычно из 2, редко большего числа
плодолистиков, с тонким нитевидным столбиком;
рыльце 2 — многолопастное с линейными,
лопатчатыми или булавовидными лопастями или
головчатое. У многих видов известна
гетеростилия. Завязь обычно нижняя, как
исключение, почти полностью верхняя или
полунижняя, 2-гнездная, редко многогнездная или
1-гнездная с париетальной плацентацией
(гардения), с 1 или многими семязачатками в каждом
гнезде. Семязачатки висячие или горизонтальные.
Многие виды мареновых — насекомоопыляемые
растения. Кроме яркой окраски цветков, обильно
выделяющегося нектара, нежного аромата, для
привлечения насекомых служат крупные белые
прицветники, ярко окрашенные оси соцветия у
некоторых мареновых, а также белые, желтые,
оранжево-красные или огненно-пурпурные
листовидные лопасти чашечки у видов муссенды (Mussaenda),
каликофиллума (Саlycophyllum), погонопуса (Pogonopus)
и других растений.
Приспособления к перекрестному опылению у
мареновых разнообразны — от протандрии, обычной
в семействе, до диморфной гетеростилии. У
некоторых гетеростильных видов наблюдается
самонесовместимость. Однополость и двудомность,
крайне редкие в семействе, очевидно, возникли как
результат крайней гетеростилии. У видов
подсемейства иксоровых (Ixoroideae)
длиннотрубчатые, опыляющиеся бабочками цветки
протандричны. Интрорзные пыльники вскрываются в
бутоне, и пыльца отлагается на наружной
поверхности рыльцевой головки, которая
находится в непосредственном контакте с
пыльниками. После распускания цветка
насекомые-опылители могут перенести эту пыльцу
на цветки, уже достигшие стадии зрелых рылец.
Затем происходит развертывание лопастей рыльца,
и цветок вступает в женскую стадию,
продолжающуюся несколько дней.
У некоторых видов мареновых при отсутствии
опылителей имеет место самоопыление. Мелкие
клейстогамные цветки мирмекодии клубневой (Муrmecodia
tuberosa) завязывают в обилии всхожие семена.
Наиболее обычные опылители цветков мареновых —
дневные и ночные бабочки, пчелы и шмели. У многих
тропических видов нектар находится на дне
длинной трубки венчика и доступен лишь
длиннохоботковым насекомым и колибри. Виды
мареновых, опыляемые сумеречными или ночными
бабочками, имеют белые цветки, хорошо заметные
насекомым в темноте. Они раскрываются ночью или в
сумерки, распространяя сильный аромат. Мелкие
протандричные цветки подмаренника
(Galium) с неглубоко скрытым нектаром
посещаются чаще всего короткохоботковыми
насекомыми, главным образом мухами.
Плоды мареновых
диаметром от 2 мм до 15- 20 см сочные или сухие ягоды
или костянки, коробочки (локулицидные или
септицидные), сухие, нераскрывающиеся или
дробные, иногда образующие соплодия, (1)2 —
многосемянные. Семена часто мелкие, обычно с
прямым зародышем и с эндоспермом, реже эндосперм
почти или полностью отсутствует (подсемейства
геттардовых — Guettardoideae и энрикезиевых — Henriquezioideae),
они прямые, висячие или горизонтальные, иногда
крылатые или с ариллусом (цефалантус — Cephalanthus),
у некоторых мареновых погружены в студенистую
плацентарную массу (гардениевые — Gardenieae).
Белые, желтые, оранжевые, красные, фиолетовые,
голубые или черные ягоды, костянки и сочные
соплодия многих мареновых охотно поедают
различные виды птиц (например, голуби, гуахаро,
попугаи, дрозды), летучие мыши и другие животные,
распространяя семена. Плодами мареновых
питаются также жирафы, антилопы, буйволы, лани,
дикие козы и овцы, крупный рогатый скот. Сухие
плоды некоторых видов подмаренника, ясменника (Asperu1а)
и видов трибы антоспермовых (Anthospermeae),
усаженные крючковатыми щетинками, разносятся
млекопитающими. Семена мареновых требуют для
прорастания от одной недели до нескольких
месяцев. У некоторых видов они прорастают на
материнском растении.
Мареновые — вполне естественное семейство. Оно
состоит из 5 подсемейств,
двум из них — цинхоновым (Cinchonoideae) и
мареновым (Rubioideae) — принадлежит большинство
видов. Различение подсемейств во многом основано
на наличии или отсутствии рафидов (игольчатых
кристаллов оксалата кальция), строении волосков,
семенной кожуры, морфологии пыльцевых зерен.
Самое крупное подсемейство
— мареновые (Rubioideae) отличается от других
подсемейств присутствием рафидов и диморфной
гетеростилии. Роды психотрия, гамелия (Hamelia),
моринда, фарамея (Faramea) — деревья, кустарники
или лианы тропических областей. Трибы мареновых,
антоспермовых и гедиотовых (Hedyotideae) с
преобладанием травянистых форм распространены
главным образом в умеренной зоне северного и
южного полушария.
