СЕМЕЙСТВО КУВШИНКОВЫЕ,
или НИМФЕЙНЫЕ — NYMPHAEACEAE
Семейство кувшинковых — самое крупное в
порядке. В нем 6 родов:
кувшинка, или нимфея (Nymphaea), включающая около
40 (возможно до 50) видов, кубышка (Nuphar) с 10-12 (по
мнению некоторых ботаников, около 25) видами,
виктория (Victoria) с 2 видами, барклайя (Barclaya)
с 3-4 видами и монотипные роды эвриала (Euryale) и
ондинея (Ondinea).
Географическое распространение
семейства очень широкое. Так, род кувшинка
является растением-космополитом, встречается от
лесотундры до южной оконечности Латинской
Америки, а род кубышка повсеместно распространен
в умеренной области северного полушария. В связи
с широким географическим распространением
разные роды кувшинковых оказываются в очень
различных климатических условиях.
Все растения, относящиеся к семейству, гидрофиты, т. е. ведут
водный образ жизни. При этом кувшинка
может быть названа растением-амфибией, т. е.
земноводным растением, которое способно жить
(давать листья, цвести и плодоносить) как в воде,
так и на суше при понижении уровня воды в водоеме.
Как правило, кувшинковые — многолетние
корневищные травы.
Исключение составляет эвриала, которая является
однолетником.
Стебель всех
представителей семейства превратился в корневище, или
горизонтально погруженное в донный субстрат, или
имеющее форму клубня, и у некоторых растений в
период падения уровня воды оказывающееся на
суше. У кубышки желтой (Nuphar
lutea) корневища длинные, уплощенные сверху вниз,
зеленоватые сверху и белесые снизу. Они покрыты
многочисленными рубцами от опавших черешков
(рубцы ромбовидной формы) и цветоножек (рубцы
округлые). Корневища часто можно видеть по
берегам речек во время весеннего половодья,
когда быстрые воды вымывают их из донного грунта.
У кувшинки белоснежной
корневище дорсивентральное. При этом в сильно
заболоченных местах нередко образуются целые
острова из переплетенных, обильно ветвящихся
корневищ кувшинки, которые, поднимаясь близко к
поверхности воды, могут выдержать тяжесть
человека.
Залегают корневища на разной глубине. Так,
корневища кувшинки встречаются на больших
глубинах, иногда достигающих 5 м и более.
Корневища ветвятся моноподиально. Точки роста
боковых ветвей обычно при прохождении через
донный грунт плотно укрыты подводными листьями.
Анатомическое строение корневищ кувшинковых
однодольного типа (атактостела). Сосуды
отсутствуют, и ксилема представлена кольчатыми,
спиральными и лестничными трахеидами. Как в
проводящих пучках, так и в паренхимных тканях
встречаются членистые млечные трубки или мешки.
В корневище, как и в других частях растения,
проходит сложная система воздухоносных каналов,
по которым доставляется воздух. Часто в полость
канала выдаются друзы оксалата кальция, а у
некоторых растений, например у кувшинок, жесткие
звездчато разветвленные склереиды
(астросклереиды). По мнению одних ученых, они
служат защитой от поедания растения улитками, а
по мнению других, выполняют механическую
функцию, предотвращая разрыв тканей под влиянием
различных нагрузок — растяжения, сгибания,
давления и пр.
Корневище удерживается в грунте с помощью
корней, расположенных в его узлах. У кубышки
желтой с каждым листовым основанием
связано три сильно ветвящихся корешка, которые
опадают при отмирании листьев, поэтому на
корневище рядом с рубцом листа можно видеть три
корневых рубчика. У кувшинки
белоснежной число корней, связанных с
листом, значительно больше. На корешках
кувшинковых развивается корневой чехлик,
который развивается по так называемому
"лиоризному" типу, свойственному
однодольным. Корни образуют корневые волоски
также по типу однодольных.
Водный образ жизни кувшинковых, постоянно
связанный с дефицитом света и кислорода, вызвал к
жизни гетерофиллию, т. е. разнолистность. Почти у
всех представителей семейства известны
подводные и надводные листья.
И те и другие располагаются спирально. У кувшинки
подводные листья пленчатые, широколанцетные, с
параллельным жилкованием и обычно свернутые в
виде колпачка над точками роста корневища,
укрывая цветочную почку и надводные листья на
ранних этапах развития. У кубышки на месте таких
листьев развиваются пучки нежных разветвленных
волосков, которые, по мнению ученых, являются
видоизмененными пленчатыми листьями.
Одновременно у кубышки встречаются подводные
листья другого типа, которые на первый взгляд
очень напоминают по форме плавающие. Они
сердцевидно-стреловидные, с довольно коротким
черешком, полупрозрачные, волнистые по краю. По
нежной текстуре они скорее напоминают слоевище
водорослей. Эти листья продуцируются у кубышки
не только в весеннее, но в незамерзающих водоемах
также и в зимнее время и обычно летом сменяются
плавающими листьями. В более глубоких и быстро
текущих водах они могут возникать круглый год,
причем даже у старых растений, которые уже
потеряли способность продуцировать массивные
корневища и надводные листья. В водоемах с
быстрым течением надводные листья у кубышки
иногда вовсе не образуются, полностью заменяясь
погруженными, таким образом находящимися в
условиях меньшего колебания температуры.
Плавающие воздушные листья разных родов сильно
различаются по форме листовой пластинки, краю
листа, степени развития на них эпидермальных
бугорков, волосков и шипиков, а также по
содержанию в них антоциана. Взрослые плавающие
листья кувшинки, кубышки — сердцевидные, от
эллиптических до округлых, в разной степени
рассеченные базальной выемкой, как правило, с
длинным черешком. Листовая пластинка обычно
кожистая, прочная, что обеспечивает сохранение
ее целостности при сильных колебаниях воды и
ливнях. Жилки листьев сильно выдаются с нижней
стороны. Центр тяжести плавающих листьев
располагается в месте прикрепления черешка. Их
листовая пластинка всегда лежит на поверхности
воды. В случае сильного разрастания растений
плавающие листья могут плотно закрывать всю
поверхность водоема. При этом наиболее
рациональное расположение листовых пластинок на
поверхности воды достигается варьированием
длины листовых черешков в зависимости от глубины
водоема. Прочность и вместе с тем эластичность
черешков обеспечивают растениям свободное
перемещение листьев по поверхности под влиянием
течений и других колебаний воды. Воздушные
листья образуются обычно летом. У кувшинок,
нередко оказывающихся на берегу в результате
понижения уровня воды в водоеме, листовая
пластинка обычно почти касается земли, загибаясь
по краям наверх, а листовые черешки развиваются
значительно более толстыми и короткими, не
превышающими в длину обычно 20 см.
У кувшинковых поверхность листьев не
смачивается благодаря восковому налету и
образованию бугорчатых выростов на
эпидермальных клетках. Молодые листья покрыты
слизью, которая выделяется специальными
железистыми волосками.
Интересно, что у кубышки желтой слизью покрыты не
наружные части растений, а диафрагмы, проходящие
через воздухоносные полости, находящиеся в
контакте не с водой, а с внутренней атмосферой
листовых черешков. В листьях, как и в корневищах,
имеется мощная система воздухоносных полостей,
которые видны даже невооруженным глазом. Они
обеспечивают не только дыхательный газообмен, но
и помогают листьям удерживаться в толще воды и на
ее поверхности.
При прорастании семян первые, так называемые
ювенильные листья обычно сильно отличаются по
форме от зрелых листьев взрослого растения, в том
числе выращенного из корневищ.
Цветки одиночные,
иногда очень крупные, обычно сидят на длинной
цветоножке, которая у некоторых видов достигает
в длину 5 м. Они обоеполые, актиноморфные, обычно
спироциклические, с двойным околоцветником.
Чашелистиков 5 или 4, у кувшинки более крупных, чем
лепестки. Лепестки многочисленные, черепитчатые.
Чашечка у кувшинки окрашена в зеленый цвет, у
кубышки — в желтый и по функции замещает сильно
редуцированные, мелкие чешуевидные лепестки. У
кувшинки цветки очень варьируют по величине (от 3
до 25 см), по форме лепестков и их окраске — белые,
розовые, кремовые, желтые, голубые, синие,
лиловые. Тычинки обычно многочисленные,
расположенные по спирали, у большинства видов
кувшинки постепенно переходящие в лепестки. У
большинства кувшинковых тычинки примитивного
типа, более или менее лентовидные, с хорошо
выраженным надсвязником, с одной средней и двумя
боковыми жилками.
Гинецей синкарпный, из 5-35 плодолистиков, обычно с
сидячим рыльцем. У кувшинки, кубышки число
плодолистиков от 5 до 35. Рыльце у кубышки
зеленоватое, вогнутое или выпуклое,
цельнокрайнее или зубчатое по краю, с радиально
расходящимися лучами, число которых зависит от
числа плодолистиков. Рыльце кувшинки
многолопастное, ярко окрашенное в кремовый,
розовый, желтый, красный, красно-коричневый и
другие цвета, иногда с длинными столбиками.
Завязь верхняя (кубышка), полунижняя (кувшинка и
виктория) или нижняя (барклайя и эвриала).
Семязачатки многочисленные, расположенные
рассеянно на всей внутренней поверхности
плодолистиков.
Цветение большинства
кувшинковых представляет собой красивое
зрелище.
Время цветения кувшинковых в северных водоемах
приходится на июнь с максимумом на август, а в
южных уже в мае наблюдается массовое цветение.
У кувшинковых очень своеобразно и опыление.
Ярко окрашенные и ароматные цветки кувшинки и
кубышки привлекают различных насекомых, среди
которых основную роль в опылении играют жуки.
Благодаря тому что цветки кувшинковых обладают
способностью закрываться у одних видов в
вечерние, у других в утренние часы, жуки
оказываются в своего рода "ловушке", где они
остаются до очередного открытия цветка, поедая
тычинки и обсыпаясь пыльцой, которую они
переносят на другие цветущие растения. У кубышки
наблюдается протогиния, которая обеспечивает
опыление цветков. У нее, помимо аромата и яркой
окраски чашелистиков, насекомых привлекают
нектарники, которые образуются на абаксиальной
стороне рудиментарных лепестков.
Плод — губчатая
синкарпная ягодообразная многолистовка, очень
различная по форме, величине и строению. У
кувшинки и кубышки плод достигает в диаметре не
более 10 см, сходен по форме с кувшином. В плодах
кувшинки обычно по 1600-1700 семян. Семена мелкие, с
маленьким зародышем, погруженным одним концом в
слабо развитый эндосперм, под которым имеется
обильный крахмалистый перисперм. Семенная
кожура с крышечкой и снабжена губчатым ариллусом
(отсутствующим у кубышки).
Плоды кувшинковых, за исключением кубышки,
созревают под водой. При этом плод распадается,
семена всплывают на поверхность воды и, одетые
слизью, некоторое время плавают, напоминая икру
рыб. По-видимому, именно поэтому они привлекают
внимание птиц. Окруженные слизью, тонкие,
губчатые, мешковидные ариллусы кувшинки служат в
качестве поплавков. После разрушения слизи и
ариллуса семена опускаются на дно, где и
прорастают. Семена кувшинки белой и кубышки
желтой в зимнее время не теряют всхожести, даже
оказываясь в замерзшем иле. Способность к
прорастанию семена этих растений сохраняют в
течение 5 лет и более. Семена, постоянно
погруженные в воду, дольше не прорастают, а
претерпевшие временное высыхание прорастают
быстрее. Семена кувшинки, кубышки и, вероятно,
других кувшинковых могут распространяться
водоплавающими птицами и, возможно, также рыбами.
Но кувшинковые в основном гидрохоры.
Семейство подразделяется на 4
подсемейства: собственно кувшинковые (Nymphaeoideae)
с двумя родами — кувшинка (нимфея) и ондинея,
кубышковые (Nupharoideae) с одним родом кубышка,
эвриаловые (Euryaloideae) с двумя родами — эвриала
и виктория и барклайевые (Barclayoideae) с одним
родом барклайя.
Кувшинковые играют большую роль
в питании таких ценных охотничье-промысловых
животных, как лось, олень, ондатра, нутрия, бобр и
дикобраз. В летнее время кувшинки иногда
составляют до 50% корма ондатры. В условиях
Кавказа нутрия питается в значительной степени
листьями, черешками и цветоножками кувшинки,
поселяясь в наименее глубоких частях водоема.
Кувшинковые играют немаловажную роль в жизни
человека. Они имеют не только определенную
эстетическую ценность, украшая водоемы и
оранжереи ботанических садов, но и издавна их
применяют в народной медицине.
С кувшинками связаны многочисленные легенды и
сказания. Так, знаменитый египетский лотос (N.
lotus) замечателен тем, что его цветки обычно
раскрываются вечером и закрываются рано утром,
был посвящен богам Озирису и Изиде; люди верили в
его связь с луной.
